AQ

Ekologie rostlinného akvária

V mantinelech zdravého rozumu a kritického myšlení

Publikováno: 12.03.2013, Aktualizováno: 13.08.2017

Nároky rostlin

Nároky vodních rostlin

Při absenci toxických podmínek, budou vodní rostliny normálně růst, pokud budou mít vhodnou teplotu, dostatečné osvětlení, vodu a anorganické živiny. Zatímco vhodná teplota pro pěstování tropických rostlin je akvaristům dobře známá a intenzita osvětlení se v akváriích stěží někdy i jen přiblíží hodnotám běžným v přírodě, o vhodném minerálním složení akvarijní vody panuje mezi akvaristy spousta nejasností. Jaké jsou tedy skutečné nároky rostlin? Co rostliny k dobrému růstu opravdu potřebují? To ví málokdo. Různé druhy rostlin mají různé nároky → na chemismus vody, světlo i živiny. Tento fakt řada akvaristů často opomíjí. Každá rostlina vyžaduje k dobrému růstu určité optimální podmínky. Pokud jí tyto podmínky nezajistíme, nemusí růst optimálně, a nemusí růst třeba i vůbec. Zatímco odlišné nároky různých druhů rostlin na světlo se dají v akváriu vyřešit tím, že stínomilné druhy rostlin zasadíme jednoduše na stinná místa v nádrži, rozdílné nároky na výživu nebo chemismus vody se už řeší mnohem obtížněji. Vůbec největší problém je ale podle mého názoru vrozená nepodobnost (nebo chcete-li nekompatibilita) našich vod s vodami tropickými, na něž jsou naše akvarijní rostliny zvyklé a geneticky i fyziologicky dokonale adaptované. Jakmile si do akvária nalijete pitnou vodu z kohoutku, a váš region nepatří mezi těch několik málo vyvolených míst, kde se pitná voda svým složením podobá řídkým tropickým vodám (s nízkou vodivostí a nízkým obsahem sekundárních iontů), zaděláváte svým rostlinám na problémy (aniž si to uvědomujete), které se dalším přihnojováním zpravidla jen zhoršují a prohlubují. Jak tento problém vyřešit a rostlinám zajistit opravdu optimální podmínky k růstu? Žádné jednoduché řešení pravděpodobně neexistuje.

Nároky na fyzikálně-chemické vlastnosti vody

Jak už jsem zmínil v článku o parametrech vody, fyzikálně-chemické vlastnosti tropických nebo subtropických vod se od parametrů našich vod zpravidla dost výrazně liší. Tato odlišnost je podle mého názoru hlavní příčinou nespecifických problémů s růstem některých rostlin. Níže se můžete podívat, jaké bývají běžné parametry vod v domovinách vybraných druhů vodních rostlin.

Převážná většina rostlin obývajících naše akvária má svůj přirozený domov v tropických nebo subtropických oblastech světa. Řada z nich pochází z Jižní Ameriky (např. rod Echinodorus), Jihovýchodní Asie (rod Kryptokoryna), a do menší míry i ze Západní Afriky (rod Anubias).

Fyzikálně-chemické vlastnosti některých typů vod v přirozeném prostředí akvarijních rostlin:
 Jižní AmerikaStřední AmerikaAfrikaAsie
 Černá voda -
Peru
Čistá voda -
Guayana
Laguna
Ignacio Allendé
Řeka Rio Candela
v Mexiku
Řeka Mungo
v Kamerunu
Jezero
Tanganyka
Malá říčka
v Malajsii
pH5.807.27.27.37.57.8-8.26.3
Celková tvrdost (°dGH)0.1410353.4112
Alkalita (°dKH)0.072.57222.52.81.4
NO2 (mg/ℓ)00000.500
NO3 (mg/ℓ)1.501250340
Teplota (°C)24232825272726
Průhlednost (m)2-33-41.0101.0201.0
Barvačajovámodráhnědázelenáhnědámodráčajová
CO2 (mg/ℓ)112180802
Vodivost (µS/cm) při 20°C171506202 30075600140
Zdroj: ALLGAYER, Robert a Jacques TETON. The complete book of aquarium plants. London: Ward Lock Limited, c1987, 157 p. ISBN 0-7063-6614-X.

Jak už bylo zmíněno, většina našich akvarijních rostlin pochází z "řídkých" vod Jižní Ameriky nebo Asie, které mají spíše kyselé pH a vyznačují se velmi nízkou vodivostí a velmi nízkým obsahem živin. Znalost původního prostředí výskytu našich rostlin nám může pomoci lépe pochopit jejich preference a nároky. Bohužel podrobných informací o složení vody a dalších parametrech ekosystémů jejich přirozeného výskytu je jako šafránu. Kromě toho je většina akvaristů z nějakého důvodu přesvědčená o tom, že napodobovat v akváriu podmínky původních habitatů je nesmyslné. Jak ale naznačují výsledky našich dosavadních experimentů, ono to zas tak nesmyslné pravděpodobně není. Dovoluji si zde dokonce vyslovit hypotézu, že většina tropických rostlin možná preferuje spíše řídkou (na živiny velmi chudou) vodu, a i když některé druhy dokáží tolerovat i vodu s vyšším obsahem živin, není pro ně taková voda optimální. Jakmile je přesadíte do řídké vody s nízkým obsahem živin (leč ve vyvážených poměrech), jejich růst se zlepší.

Nároky na světlo

Graf závislosti rychlosti fotosyntézy (resp. růstu) na míře ozáření (tj. intenzitě osvětlení).
L.S. = bod nasycení světlem (angl. light saturation)
L.C.P. = kompenzační bod (angl. light compensation point)
½Vmax = bod polovičního nasycení světlem (angl. half-saturation point)
VAN, Thai K., William T. HALLER a George BOWES. Comparison of the Photosynthetic Characteristics of Three Submersed Aquatic Plants. Plant Physiology. 1976, vol. 58, no. 6, s. 761-768. DOI: 10.​1104/​pp.​58.​6.​761. Dostupné z: http://dx.doi.org/10.1104/pp.58.6.761

Světlo je pro růst rostlin podobně důležité jako kyslík pro život ryb. Díky světlu může u vodních rostlin probíhat fotosyntéza a asimilace živin. Bez dostatku světla nebudou rostliny růst a postupně odumřou. Přes tuto očividnou důležitost a nezastupitelnost světla v životě rostlin není v akvaristice žádná další veličina tak podceňována jako právě světlo. Přestože už od roku 1972 měří vědci světlo v jednotkách µmol PAR (PAR = fotosynteticky aktivní záření) a většina lidí od pradávna ví, že intenzita světla se vzdáleností klesá, akvaristé vyjadřují intenzitu světla až dodnes v naprosto zavádějících jednotkách "watt na litr" (příp. gallon na litr), které absolutně vůbec nezohledňují typ osvětlení (LED, zářivky, výbojky) ani vzdálenost světelného zdroje od akvária.

Díky tomu (a obzvláště s nástupem LED osvětlení) panuje v oblasti akvarijního osvětlení naprostý chaos.

Intenzita osvětlení (tzv. ozáření, angl. irradiance) se tedy správně měří pomocí speciálních přístrojů, PAR metrů, a vyjadřuje se v jednotkách µE m-2s-1 nebo µmol PAR.

Ve starší literatuře se ještě můžeme setkat s jednotkami lux (hrubý přepočet mezi lux a PAR je možné provést pouze v případě, že známe typ zdroje → pro slunce je přepočtový koeficient 50, pro zářivky 70 → tj. 1500 luxů zářivkového osvětlení odpovídá přibližně 20 µmol PAR, 1500 luxů slunečního svitu odpovídá zhruba 30 µmol PAR).

Z grafu vlevo můžete vidět, že pro vybrané druhy vodních rostlin se minimální intenzita světla potřebná k jejich růstu pohybuje v rozmezí 15-55 µmol PAR (L.C.P.). Pokud bude intenzita světla v našem akváriu nižší než tyto hodnoty, uvedené rostliny nám tam prostě neporostou. Stínomilné druhy rostlin (např. mechy, kapradiny a játrovky) mívají tento bod kolem 5-10 µmol PAR. Naopak většina rychle-rostoucích druhů vodních rostlin potřebuje minimálně 35-50 µmol PAR. Poloviční rychlosti růstu (½Vmax, neboli 50% z nejvyšší možné míry růstu) dosahují rychle-rostoucí vodní rostliny zhruba kolem 100-150 µmol PAR, a maximální možné rychlosti růstu (L.S.) dosahují zpravidla při 600-700 µmol PAR.

V literatuře se často uvádí, že k nasycení fotosyntézy u vodních rostlin dochází zpravidla v rozmezí 15-50% plného slunečního ozáření (2000 µmol PAR), což odpovídá 300-1000 µmol PAR. Aby vodní rostliny alespoň jakž takž rostly, potřebují obvykle alespoň 1-4% plného slunečního ozáření (20-80 µmol PAR).

Z tohoto důvodu se u různých druhů vodních rostlin doporučuje používat následující (minimální) hodnoty ozáření:

Intenzita osvětlení
u substrátu1)
KategoriePoznámka
25-50 µmol Slabé osvětleníVhodné pro stínomilné, pomalu-rostoucí druhy rostlin
50-100 µmol Střední osvětleníVhodné pro dobrý růst většiny vodních rostlin → dostatečná intenzita pro dobrý růst většiny rostlin
100-150 µmol Silné osvětleníVhodné pro ty, co mají vysoké nároky na rychlost růstu → optimální intenzita, ovšem s vyšším rizikem výskytu řas

1) Jedná se o hodnoty naměřené na dně akvária (tj. v největší vzdálenosti od zdroje světla); hodnoty uprostřed akvária nebo těsně pod hladinou budou samozřejmě vyšší. Pokud naměříte u dna akvária hodnoty kolem 100 µmol PAR, mohou se hodnoty u hladiny pohybovat i kolem 300-500 µmol PAR (což už se prakticky může blížit hodnotám nasycení).

Nároky na živiny

To, jaké mají různé druhy rostlin nároky na živiny (jinými slovy, jaké množství živin k dobrému růstu opravdu potřebují), je oblast, kde nemají akvaristé k dispozici prakticky žádné relevantní informace. Právě z tohoto důvodu se většina dotazů na akvaristických fórech týká problematiky hnojení (druhou nejčastější oblastí dotazů pak bývá problematika řas, která s tím úzce souvisí).

Ponořené rostliny přijímají minerální živiny jak kořeny ze sedimentů, tak i listy a stonkem z vody (příjem živin z vody má však u některých druhů vodních rostlin jisté nevýhody → viz dále). Podíl kořenů u ponořených rostlin na příjmu živin závisí u každého druhu nejen na relativní velikosti kořenového systému, ale i na tom, zda kořeny rostou jen volně ve vodě nebo jsou v sedimentu. Pokud rostou jen ve vodě, jejich podíl na příjmu hlavních živin (N, P, K) je přibližně poloviční. Když jsou však zakořeněny v přírodním sedimentu, jejich podíl na příjmu živin (zejména P) je několikanásobně vyšší než nadzemních orgánů, hlavně díky vysoké koncentraci živin v sedimentu. Zakořenění se u ponořených rostlin projevuje 2-7násobným zvýšením růstu.

Většina ponořených a volně plovoucích rostlin dokáže využívat k růstu živiny rozpuštěné ve vodě v poměrně velkém rozsahu koncentrací (viz tabulka níže).

ŽivinaRozsah
koncentrací
Geometrický
průměr
Korigovaná
hodnota
NázevSymbolSpodní
hranice
Horní
hranice
mg/ℓµmol/ℓ
Oxid uhličitýCO20,0440,409,0922,73
Anionty:327,93554,40
HydrogenuhličitanyHCO3-0,13005,4889,80306,99
DusičnanyNO3-0,05501,5825,5025,50
FosforečnanyH2PO4-0,0110,101,0310,31
SíranySO42-0,51007,0773,6073,60
ChloridyCl-0,4604,90138,00138,00
Kationty:554,40554,40
AmóniumNH4+0,02200,6335,1035,10
SodíkNa+0,4202,83123,00123,00
DraslíkK+0,4504,47114,00114,00
VápníkCa2+0,41608,00200,00200,00
HořčíkMg2+0,2202,0082,3082,30
Stopové prvky:
ŽelezoFe0,0550,58,958,95
ManganMn0,0120,142,572,57
Všechny hodnoty jsou v mg/ℓ.
Údaje použity ze studijních materiálů RNDr. Lubomíra Adamce

Jako horní hranice jsou uvedeny takové koncentrace, které se ještě vyskytují v přírodních vodách a neměly by být nikterak toxické pro většinu rostlin. Doporučovaná složení živných roztoků pro pěstování vodních rostlin leží zpravidla v geometrickém průměru x) jednotlivých rozsahů koncentrací.

x) Geometrický průměr (pg) = √(x1 × x2)
Příklad z tabulky: spodní hranice dusičnanů je 0,05 mg/ℓ a horní hranice je 50 mg/ℓ. Geometrický průměr těchto hodnot vypočítáme jako odmocninu jejich násobku: √(0,05 × 50) = √2,5 = 1.58

Zkuste si tyto údaje porovnat s údaji naměřenými ve svém akváriu, případně s údaji doporučovanými některými "lopatovými hnojiči" (jak je nazývá jeden můj kolega). Možná přijdete na to, že rostliny mohou dobře růst i ve vodě s relativně nízkou koncentrací živin, pokud je ovšem poměr těchto živin vyvážený.

Poznámka: Celková bilance látkového množství (µmol/ℓ) hlavních aniontů (~328 µmol/ℓ) a kationtů (~554 µmol/ℓ) v tabulce nesouhlasí, což by měla. Znamená to, že prosté hodnoty geometrického průměru neodpovídají tak úplně realitě, a je tedy třeba brát tato absolutní čísla s rezervou (aniontů [především asi hydrogenuhličitanů] tam musí být celkově asi o 200 µmol/ℓ více → viz sloupec "Korigovaná hodnota").

Průměrný obsah minerálních prvků v rostlinném pletivu:

Můj kolega Maq jednou při četbě knihy "Mineral Nutrition of Higher Plants" od Petry Marschner narazil na tabulku průměrných koncentrací minerálních prvků v rostlinné sušině, které jsou považované za dostatečné pro dobrý růst, a napadlo ho při tom, zda by nebylo pro rostliny nejlepší, kdyby rostly ve vodě, ve které by koncentrace jednotlivých živin odpovídaly těmto optimálním koncentracím v jejich pletivech. A jakkoli byl k tomuto nápadu zprvu skeptický, naše následné experimenty potvrdily, že rostlinám tato vyvážená strava dokonale vyhovuje. Zdá se tedy, že rostliny k dobrému růstu potřebují nejen přiměřenou absolutní koncentraci všech esenciálních živin, ale tyto živiny by měly být také ve vhodně vyvážených poměrech, tak aby rostliny nemusely vynakládat drahocennou energii na zbytečné přehrabování se v hromadě nepotřebných iontů. Na základě toho tedy přišel Maq s hypotézou, že přemíra sekundárních iontů musí (z logiky věci) rostlinám škodit. Jinými slovy, pro rostliny musí být výhodnější, když jim dáváte k jídlu polévku, kde jsou všechny ionty (živiny) v dokonale vyváženém poměru a nemusí tedy řešit nějaké deficity nebo naopak excesy (přetlaky), než když je posadíte do restaurace, kde jim neustále servírují další a další tučné porce jídla. Jedná se v podstatě o rozdíl mezi vyváženou a nevyváženou stravou. Každý dietolog vám potvrdí, že vyvážená strava je zdravější.

Optimální koncentrace živin v akvarijní vodě:

Na základě této tabulky by bylo možné navrhnout jakousi výchozí "optimální koncentraci živin" v akvarijní vodě, která by měla rostlinám poskytovat ± vyváženou minerální výživu:

Prvek   Koncentr.  
v sušině
Molární konc. 
ve vodě
Molární
hmotnost  
Hmotnostní konc.
ve vodě
(µM/g dw)*    (µM)(g/mol)  (mg/l)
N1000.000000.00014.00001.5800 7.00 NO3-
K240.00000027.120000038.96001.0600
Ca117.00000013.220000039.96000.5300 0.07°dGH
Mg78.0000008.810000023.99000.2100 0.05°dGH
P60.0000006.780000030.97000.2100 0.64 H2PO4-
S29.0000003.280000031.97000.1000 0.31 SO42-
 (µg/l)
Cl2.6700000.302000034.970010.5500
B1.7000000.192000011.01002.1200
Fe1.6700000.189000055.9400 10.5600 = 0.011 mg/l
Mn0.8500000.096000054.94005.2800
Zn0.2900000.032800063.93002.0900
Cu0.0890000.010100062.93000.6300
Ni0.0016000.000180057.94000.0100
Mo0.0010000.000110097.91000.0110
 
* Přepočteno z [mg kg-1], viz tabulka vlevo.

Poznámka:
1 mg/ℓ N = 4.43 mg/ℓ NO3-  
1 mg/ℓ P = 3.07 mg/ℓ H2PO4-
1 mg/ℓ S = 3.00 mg/ℓ SO42-
Příklad:
Máme-li ve svém akváriu 1.58 mg/ℓ N (= 7 mg/ℓ NO3), měli bychom tam mít vedle toho ideálně zhruba: ~1 mg/ℓ K, ~0.5 mg/ℓ Ca, ~0.2 mg/ℓ Mg, ~0.2 mg/ℓ P (= 0.6 mg/ℓ H2PO4), 0.1 mg/ℓ S (= 0.3 mg/ℓ SO4), ~10 µg/ℓ Fe (= 0.01 mg/ℓ Fe), ~5 µg/ℓ Mn atd.

Tyto hodnoty se mohou – v závislosti na konkrétním druhu rostliny, věku a koncentraci dalších minerálních prvků – lišit.

Nevýhody příjmu živin z vody:
Překážky příjmu živin:

Příjem živin z vody je spojen hned s několika obtížemi. Předně, než se živiny z okolního prostředí (vody) dostanou do rostliny, musejí překonat několik překážek → v první řadě 1) nízkou koncentraci živin ve vodě (nejvíce brání rostlinám v růstu kritický nedostatek živin) a 2) nevyvážený poměr živin (přemíra sekundárních iontů bývá jedním z nejpřehlíženějších problémů), dále 3) hraniční vrstvu kolem listů, 4) voskovou vrstvičku na listech (tzv. kutikulu), 5) buněčné stěny a další překážky uvnitř listu.

Zatímco v akvarijní vodě se živiny pohybují velkou rychlostí (v závislosti na rychlosti proudění vody), poslední tři překážky musejí překonávat buď prostou difuzí, nebo aktivním trasportem přes buněčnou membránu (což obojí je velmi pomalé). Difuze (jak známo) probíhá tím rychleji, čím větší je rozdíl koncentrací mezi vnějším a vnitřním prostředím. To ale neznamená, že pro rostliny je optimální, když je koncentrace živin ve vodě nepřiměřeně vysoká. Naopak, optimálního růstu dosahují rostliny obvykle při velmi nízké koncentraci živin v externím roztoku (kdy pro příjem živin používají vysoce-afinitní transportní systém), pokud jsou ovšem tyto živiny rostlinám dodávány nepřetržitě.

Všechny tyto překážky tedy komplikují hladký (a přiměřený!) příjem živin z vodního sloupce. Další komplikací je to, že rostliny jsou obecně mnohem lépe uzpůsobené příjmu živin kořeny ze substrátu, než příjmu živin svými prýty z vody. Olistěné prýty totiž nedokáží příjem živin tak dobře regulovat jako kořeny. Listy si navíc nemohou nepřístupné živiny podle potřeby upravovat, tak jako to umí kořeny. Pokud je tedy ve vodě přemíra či deficit živin, listy s tím v podstatě nic nenadělají. Jsou-li tedy rostliny odkázané pouze na výživu z vodního sloupce (např. v akváriích, kde jsou zasazené v inertním křemičitém písku), musí být kladen mnohem větší důraz na vyvážený obsah všech iontů. Pokud je ve vnějším prostředí (vodě) příliš velké množství živin, rostlina nemusí být schopná se tomuto přetlaku účinně bránit, což může mít za následek nezvladatelný vtok živin do rostliny spojený s nespecifickými problémy. Zjednodušeně řečeno, extrémní přetlak živin ve vodě prolomí všechny hráze a do rostliny se začne nekontrolovaně valit veškerý svinčík, který je kolem. Rostlina pak může mít problémy se tohoto svinčíku zbavit, což se může projevit nejrůznějšími problémy – od zpomalení růstu, přes růstové deformace až po vyloženou otravu.

Nezanedbatelným problémem při příjmu živin z vody je pak nevyvážený poměr živin, který bývá vůbec nejčastější příčinou problémů s pěstováním vodních rostlin ve sladkovodních akváriích. Hlavním důvodem je to, že složení většiny pitných vod není pro růst tropických rostlin optimální či vhodné.

Budeme-li tedy chtít, aby byl růst našich vodních rostlin co nejoptimálnější, pak je nutné všechny tyto překážky do maximální možné míry eliminovat → tj. 1) zajistit rostlinám přiměřenou koncentraci živin v okolním prostředí (vodě a/nebo substrátu), které ale musí být ve 2) vyváženém poměru, 2) použít živiny v co nejpřístupnější formě a 3) co nejvíce omezit hraniční vrstvu (to lze nejlépe udělat zvýšením proudění, resp. zlepšením cirkulace vody v akváriu). S tloušťkou listů, kutikuly ani buněčných stěn bohužel nic neuděláme.

Vodní vs. vzdušné listy:

Listy rostlin vytvořené pod vodou [tj. vodní, submerzní listy] mají zpravidla velmi tenkou kutikulu (v řádu desítek nanometrů) a tenké buněčné stěny, a proto jsou schopné přijímat živiny z vody mnohem rychleji a efektivněji, než listy rostlin vytvořené nad vodou [tj. vzdušné, emerzní listy], které k trvalému životu pod vodou nejsou dokonale uzpůsobené. Rostliny se submerzními listy tedy dokáží z vody odebírat živiny mnohem rychleji, než ponořené rostliny s emerzními listy, takže si každý den "vytáhnou" z okolní vody mnohem větší porci živin, než emerzní rostliny ponořené pod vodu. Rostliny s emerzními listy proto rostou pod vodou zpravidla mnohem pomaleji, než tentýž druh rostlin, u nichž už se pod vodou vytvořily pravé vodní (submerzní) listy.

Tloušťka listů u vodních rostlin:50-1000µm(např. listy Anubiasu či orobince mohou být tlusté až 1000 µm = 1 mm)
Tlouštka mezní vrstvy (ve stojaté vodě):0.5mm(výjimečně až 10 cm)
Tlouštka mezní vrstvy (v proudící vodě):10-200µm
Tlouštka kutikuly u vodních listů:<100nm(u obligátně ponořených druhů → 35-50 nm; u ostatních výjimečně až 1000 nm = 1 µm)
Z výše uvedeného je zřejmé, že u tenčích listů může být tloušťka mezní vrstvy i několikanásobně větší než tloušťka samotného listu. Pomalá difuze živin přes mezní vrstvu bývá hlavním faktorem limitujícím rychlost fotosyntézy u vodních rostlin. Vzhledem k tomu, že většinu vodních listů obklopuje mezní vrstva tlustá zhruba 0.5 mm, k nasycení fotosyntézy u ponořených vodních rostlin bývá zapotřebí zhruba 30 mg/ℓ volného CO2 (viz dále). V dobře proudící vodě může k nasycení fotosyntézy dojít pravděpodobně i při nižších koncentracích. To nicméně neznamená, že pro dobrý růst rostlin je zapotřebí, aby fotosyntéza probíhala vždy v maximální možné míře. Pokud platí, že pro 100% nasycení fotosyntézy potřebují rostliny zhruba 30 mg/ℓ volného CO2, pak pro 70-90% rychlost fotosyntézy jim stačí obvykle už něco kolem 9-13 mg/ℓ (viz dále).
Výhody příjmu živin ze substrátu:
Živiny obsažené v substrátu nejsou přístupné řasám.

Dobře vyhnojený substrát bývá zdrojem a zásobárnou velkého množství živin, z níž mohou rostliny čerpat potřebné živiny i několik let. Na příjem živin ze substrátu je většina vodních rostlin evolučně dobře přizpůsobená, takže se jedná o naprosto přirozený a velmi efektivní způsob příjmu živin. Kromě toho živiny uzamčené v substrátu nejsou přístupné řasám, takže jsou zde možné problémy s přemnožením řas omezeny na minimum.

V sedimentech dna je obvykle mnohem vyšší koncentrace živin než ve vodě (i když jejich dostupnost nemusí být dobrá). Tzn. že vrstva 1-2 mm rybničního sedimentu obsahuje stejné množství živin jako 1 m vysoký sloupec vody nade dnem.

Příjem živin kořeny ze substrátu si navíc rostliny dokáží mnohem lépe regulovat, než příjem živin prýty z vody. Proto může být kořenová výživa v mnoha ohledech vhodnější, než přihnojování do vodního sloupce.

Nelineární růstová odezva na koncentraci živin:
Graf závislosti externí koncentrace živin na rychlosti růstu rostlin

Pokud bychom rostlinám zajistili optimální množství živin, optimální množství světla (~100-200 µmol PAR) a další optimální parametry prostředí (především vhodnou teplotu), rychlost jejich růstu by byla maximální (100%) → viz graf. V našem příkladu by k dosažení této maximální rychlosti růstu bylo zapotřebí dodat rostlinám 16 mg/ℓ dusičnanů (a poměrné množství ostatních živin). Pokud bychom se však spokojili s 75% rychlostí růstu, rostlinám by stačilo už jen 3.9 mg/ℓ živin. A při 50% rychlosti růstu by pak rostliny spotřebovaly týdně už jen 1.83 mg/ℓ živin.

Důležité je si také všimnout, že aby rostliny vykazovaly alespoň nějaký minimální pozitivní růst, je třeba jim dodat alespoň nějaké minimální množství živin (v našem příkladu je to zhruba 0.25 mg/ℓ). Pokud koncentrace živin poklesne pod tuto minimální úroveň (vědecky označovanou jako "kompenzační bod"), rostliny nebudou růst, ale stagnovat či strádat. Rostliny si vystačí i s velmi malým množstvím živin, ale při trvale nízkých koncentracích živin se mohou začít u rostlin projevovat různé příznaky deficiencí (nedostatku živin), přičemž některé mohou být nedestruktivní (např. pomalejší růst při zachování jinak dobré kondice), zatímco jiné mohou rostlinám působit viditelné poškození (kritický nedostatek živin). Aby se tedy našim rostlinám dlouhodobě dařilo, musíme množství živin udržovat na určité optimální úrovni. Pokud množství dostupných živin tuto optimální úroveň přesáhne, rostliny sice mohou růst ještě o něco málo rychleji, ale výrazný nadbytek živin už na ně může začít působit toxicky. Pokud tedy koncentrace živin přesáhne určité optimální rozmezí, žádné další zvyšování koncentrace živin k rychlejšímu růstu nepovede (vědecky se tomuto bodu říká "bod nasycení"). V našem příkladu se tohoto bodu dosáhne při koncentraci živin 16 mg/ℓ.

Existuje samozřejmě i určitý bod toxicity, kdy může extrémně vysoká koncentrace živin začít na rostliny působit vyloženě toxicky, a ničit jim fotosyntetický aparát nebo rostlinné tkáně. Rostliny lze tedy určitou extrémně vysokou koncentrací živin (nebo i světla) doslova "spálit".

Snažit se udržovat maximální možnou (nelimitní) koncentraci živin je nicméně naprosto neefektivní. Mnohem rozumnější je snažit se udržovat koncentraci živin na 2-3násobku spotřeby, jakou má rostlina při poloviční (50%) rychlosti růstu. Pokud tedy v našem příkladu spotřebuje rostlina při 50% rychlosti růstu necelé 2 mg/ℓ dusičnanů, pak k dosažení dobrého, optimálního růstu by mělo bohatě stačit 4-6 mg/ℓ (2-3x 2 mg/ℓ) této živiny.

Mějte také na paměti, že výše uvedený příklad je pouze příkladem. U různých druhů rostlin bude tento graf vypadat různě a v některých případech mohou být rozdíly v nárocích na živiny mezi jednotlivými druhy poměrně velké (viz například Růstová křivka 7 druhů rostlin). Některé rostliny (např. Rotala wallichii či další druhy z čeledi Lythraceae) mohou mít navíc mnohem nižší práh tolerance zvýšených koncentrací živin než jiné. Rostliny používají různé mechanismy, pomocí nichž se dokáží vypořádat s extrémně vysokými (nebo nízkými) koncentracemi živin, přičemž některé z nich jsou účinnější než jiné. Některé rostliny napříkad dokáží přežít i v prostředí extrémně chudém na živiny, protože si vytvořily fyziologické mechanismy, které dokáží velmi efektivně získávat živiny v prostředí, kde je jich nedostatek. Naproti tomu jiné rostliny zase dokáží přežít i v prostředí s extrémním přebytkem živin, protože si vytvořily fyziologické mechanismy, které dokáží zabránit toxickému nahromadění živin v rostlinném pletivu. Existují tedy různé druhy rostlin s různými nároky a různou mírou tolerance podmínek, v nichž dokáží přežít.

Odhad koncentrace CO2 vhodné pro maximální růst akvarijních rostlin:

Koncentrace CO2 v přírodních vodách se může výrazně lišit, ale narozdíl od toho, co si většina lidí myslí, většina těchto vodních útvarů je oxidem uhličitým přesycená, tzn. že jeho koncentrace přesahuje hodnoty rovnovážného stavu se vzduchem, které se pohybují kolem 0.4-0.8 mg/ℓ (10-20 µM) v závislosti na teplotě a salinitě.

V jezerech bývá koncentrace CO2 obecně nižší než v potocích, a čím menší potok, tím vyšší bývá zpravidla koncentrace CO2. Vůbec nejvyšší hladinu CO2 mívají podzemní vody, kde se koncentrace oxidu uhličitého pohybuje v rozmezí 40-80 mg/ℓ (1000-2000 µM). V potocích či řekách se může koncentrace CO2 pohybovat v rozmezí 0.4 až 20 mg/ℓ (10-500 µM), přičemž ty nižší hodnoty bývají typické spíše pro dolní toky velkých řek jako je třeba Dunaj nebo Rýn, zatímco vyšší hodnoty (kolem 10-20 mg/ℓ) bývají v říčkách s bujnou vegetací a velkou rozmanitostí rostlinných druhů. Například v tropických vodách Amazonky (největší řeky světa, která je domovem obrovského množství rostlinných druhů pěstovaných také v našich akváriích) se koncentrace rozpuštěného CO2 pohybuje v rozmezí 7-11 mg/ℓ (150-250 µM) [hlavní tok: 6 mg/ℓ (133 µM), přítoky: 8 mg/ℓ (175 µM), záplavové území (várzea): 18 mg/ℓ (400 µM)3)] (tato hodnota představuje dostatečný příjem CO2 pro dobrý růst drtivé většiny vodních rostlin). Pro jezera jsou pak typické koncentrace CO2 v rozmezí 0.05 až 9 mg/ℓ (1-200 µM), přičemž ty nižší hodnoty bývají spíše u hladiny, zatímco vyšší bývají běžné ve větších hloubkách.

3) Zdroj: MCCLAIN, Michael E, Jeffrey Edward RICHEY a Reynaldo L VICTORIA. The biogeochemistry of the Amazon Basin. New York: Oxford University Press, 2001. ISBN 0-19-511431-0.

[1000 µmol/ℓ = 1 mmol/ℓ = 44 mg/ℓ]

Většině vodních rostlin by měla k optimálnímu růstu bohatě stačit koncentrace 10-15 mg/ℓ CO2.

Většina vědeckých studií, která se zabývala příjmem CO2 u ponořených vodních rostlin, zjistila, že i ty nejnáročnější, rychle rostoucí druhy vodních rostlin dosahují maximální, tj. 100% rychlosti fotosyntézy (resp. růstu) při koncentracích kolem 20-40 mg/ℓ (0.5 až 1 mM) volného CO2. Nicméně pro dosažení 70-90% rychlosti fotosyntézy jim stačí obvykle už něco kolem 9-13 mg/ℓ (0.2-0.3 mM) CO2. Firma Tropica doporučuje pro pěstování těch nejnáročnějších akvarijních rostlin koncentraci 25 mg/ℓ (0.57 mM) CO2, což je zhruba dvojnásobek toho, co je běžné v přírodních říčkách, pro které je typická bujná vegetace a velká rozmanitost rostlinných druhů. Z publikací Takashi Amana a materiálů firmy ADA vyplývá, že ve svých přírodních akváriích používají koncentrace CO2 v průměru jen kolem 10 mg/ℓ (s krátkodobým, 2-3 hodinovým poledním nárůstem až k 20 mg/ℓ).

Názory, že některé druhy vodních rostlin, které pěstujeme v našich akváriích, nejsou pravými vodními rostlinami, a tudíž pro své trvalé přežití pod vodou vyžadují vyšší koncentrace živin, nemají podle všeho žádný vědecký základ. Hůře totiž živiny pod vodou přijímají pouze emerzní formy obojživelných rostlin (tj. rostliny se vzdušnými, emerzními listy). Jakmile však emerzně vypěstované rostliny se vzdušnými listy ponoříme do vody, a ty si tam vytvoří pravé vodní (submerzní) listy, nároky na příjem živin se u nich zpravidla vyrovnají nárokům pravých vodních rostlin. Největší rozdíl mezi vzdušnými a vodními listy obojživelných druhů rostlin (z hlediska příjmu živin) je v tom, že vzdušné listy těchto rostlin bývají celkově tlustší nebo mají zcela jinou stavbu, a mívají také několikanásobně (2-10x) tlustší kutikulu, než vodní listy těchto rostlin. U vodních listů rostlin tedy tato povrchová vrstvička vosku (kutikula) buď úplně chybí nebo je velmi tenká v důsledku evolučního přizpůsobení těchto rostlin vodnímu prostředí. Naopak u vzdušných listů obojživelných druhů rostlin, bývá kutikula mnohem tlustší, a tyto listy pak samozřejmě přijímají živiny (vč. CO2) mnohem hůře (s menší efektivitou).4) Takže zatímco u vodních listů se tento hendikep vykompenzoval tvorbou tenčí kutikuly (skrze kterou projde CO2 do listů snáze), vzdušné listy tuto výhodu nemají a jejich kutikula je zpravidla mnohem tlustší, a tím pádem u nich v ponořeném stavu k prostupu CO2 přes mezní vrstvu a kutikulu do buněk dochází mnohem hůře (pomaleji). Proto může být krátkodobě vhodné jim k lepšímu příjmu CO2 dopomoci zvýšením jeho koncentrace ve vodě, dokud si pod vodou nevytvoří vodní listy. U všech ponořených rostlin můžeme příjem živin zlepšit také zvýšením proudění vody, což má za následek ztenčení hraniční vrstvy, a tím pádem i lepší přechod CO2 přes tuto vrstvu do listů.

4) Velmi tlusté listy a relativně tlustou kutikulu mají např. rostliny rodu Anubias. Jak tyto rostliny vůbec přežijí pod vodou? Díky velmi pomalému růstu. Při pomalém růstu nezáleží příliš na tom, zda je příjem CO2 omezený. Na druhou stranu jsou ale pomalu rostoucí druhy rostlin náchylnější na přichycení řas, protože u pomalu rostoucích rostlin vydrží pletivo déle, zatímco u rychle rostoucích druhů dochází k častější "výměně" listů, a proto se na ně řasy tak často nepřichytají (není jim k tomu dopřán dostatek času).

Z tohoto důvodu je proto nesmyslné tvrdit, že ponořené obojživelné druhy vodních rostlin vyžadují automaticky vyšší přísun CO2, než pravé vodní rostliny. Jak už bylo řečeno, to může být pravda pouze v případě, kdy mají tyto obojživelné rostliny vyvinuté pouze vzdušné, a nikoli vodní listy. Mezi prostupností vodních listů různých druhů rostlin pro živiny existují samozřejmě rozdíly, ale ty nejsou zdaleka tak velké.5)

5) Viz oddíl "Table 1" v následujících vědeckých studiích:
→ FROST-CHRISTENSEN, HENNING a FRANZ FLOTO. Resistance to CO2 diffusion in cuticular membranes of amphibious plants and the implication for CO2 acquisition. Plant, Cell and Environment. 2007, vol. 30, issue 1, s. 12-18. DOI: 10.1111/j.1365-3040.2006.01599.x. Dostupné z: http://doi.wiley.com/10.1111/j.1365-3040.2006.01599.x
→ FROST-CHRISTENSEN, H., L. BOLT JORGENSEN a F. FLOTO. Species specificity of resistance to oxygen diffusion in thin cuticular membranes from amphibious plants. Plant, Cell and Environment. 2003, vol. 26, issue 4, s. 561-569. DOI: 10.1046/j.1365-3040.2003.00986.x. Dostupné z: http://doi.wiley.com/10.1046/j.1365-3040.2003.00986.x

Odezva fotosyntézy na celkový obsah anorganického uhlíku při neměnném pH.
POKORNÝ, J., J.P. ONDOK a Hana KONČALOVÁ. Photosynthetic Response to Inorganic Carbon in Elodea densa (Planchon) Caspary. Photosynthetica. 1985, roč. 19, č. 3, s. 366-372. ISSN: 0300-3604. →

Přestože někteří akvaristé v honbě za co nejrychlejším růstem svých vodních rostlin používají ve svých akváriích paušálně extrémně vysoké koncentrace CO2 (nezdřídka přesahující i více než 50 mg/ℓ CO2), řada studovaných druhů vodních rostlin dosahuje maximální rychlosti fotosyntézy (a tedy i maximálního výnosu, tj. maximálních přírůstků) zhruba při 20-40 mg/ℓ CO2.

Neméně zajímavým zjištěním však je, že minimálně u některých druhů vodních rostlin dochází při překročení této kritické hranice ~40 mg/ℓ volného CO2, k okamžité a poměrně dramatické inhibici fotosyntézy (resp. růstu) → viz graf vlevo a tabulka dole. Zjednodušeně řečeno, některé rostliny se takto vysokou koncentrací CO2 doslova "přiotráví".

pH     [CO2]   [CO2]    KNK     TIC    rychl.fotosyntézy
        mM     mg/ℓ    °dKH     mM     mg O2/kg-1(DM).s-1
5.5    0.60    26.4       ?       ?        1.3
6.0    0.95    41.8     1.4     1.4        1.8
6.5    0.95    41.8     4.3     2.5        2.2 (max.výnos)
7.0    0.60    26.4     8.6     3.7        2.0
8.0    ----     8.5    28.0    10.0        1.4
Maximální rychlost fotosyntézy a kritické hodnoty CO2 pro inhibici při různém pH.

Při pH 8 je dokonce i při extrémně vysoké alkalitě 28°dKH ve vodě jen 8.5 mg/ℓ volného CO2. Proto k žádné inhibici růstu nedochází → viz levá horní část grafu.
Při pH 7.0 dosahuje rychlost fotosyntézy (růstu) svého maxima (kritické úrovně) při koncentraci 26.4 mg/ℓ volného CO2 (což odpovídá alkalitě 8.6°dKH).
Při pH 6.5 dosahuje rychlost fotosyntézy svého maxima při koncentraci 41.8 mg/ℓ volného CO2 (což odpovídá alkalitě 4.3°dKH) → viz levá spodní část grafu.
Při pH 6.0 dosahuje rychlost fotosyntézy svého maxima při koncentraci 41.8 mg/ℓ volného CO2 (což odpovídá alkalitě 1.4°dKH) → viz pravá spodní část grafu.

Tyto poznatky se samozřejmě nedají automaticky vztáhnout na všechny druhy vodních rostlin, ale podobné výzkumy prokazují (jako už konečně mnohokrát), že různé druhy rostlin mají prostě různé nároky, a proto by bylo chybou se domnívat, že jedna univerzální metoda hnojení (či osvětlení) dokáže dokonale pokrýt potřeby všech druhů rostlin. To, co může být optimální škálou pro jeden druh rostlin, může být pro jiný druh rostlin "slabý čajíček" nebo naopak "příliš silné kafe". Měli bychom se tedy smířit s tím, že v podmínkách jednoho rostlinného akvária se prostě nemůže a nebude dokonale dařit všem druhům vodních rostlin. Většina akvaristů se totiž řídí Sauronovým pravidlem "jeden prsten vládne všem", kdy zásobí všechny druhy rostlin ve svém akváriu stejnou (univerzální) koncentrací živin v domnění, že všechny druhy rostlin mají stejné nároky, a že je to tudíž pro všechny druhy optimální.

Na základě výše uvedeného je tedy možné říci, že pro bujný růst ponořených vodních rostlin bývá více než dostatečná koncentrace CO2 v rozmezí 10-15 mg/ℓ (200-300 µM). Pro růst obojživelných druhů se vzdušnými (emerzními) listy, které po zakoupení ponoříme do vody, může být krátkodobě vhodné (po dobu, než si tyto obojživelné rostliny vytvoří pod vodou submerzní listy) tuto koncentraci zvýšit třeba až k 25 mg/ℓ (570 µM). To nicméně neznamená, že vám tyto rostliny nebudou dobře růst i při nižších koncentracích. Pokud je vaším cílem spíše pomalejší růst, je lepší rostlinám zajistit spíše nižší koncentrace živin (vč. CO2).

Díky tomu, jak složitě se musí CO2 dostávat z vody do listů (nejprve přes hraniční vrstvu, a pak přes různě tlustou kutikulu [povrchová vrstvička vosku na listech]), je pro rostliny pravděpodobně o něco efektivnější přijímat CO2 ve formě (mikro)bublinek přichycených na listech, než ve formě dokonale rozpuštěného plynu. Přestože se tímto fenoménem zatím ještě nikdo vědecky nezabýval, je možné, že bublinky CO2, které se přichytí zespodu na list, "rozruší" hraniční vrstvu, takže ji pak oxid uhličitý nemusí složitě překonávat, a může proudit rovnou do listů.

Odhad optimální koncentrace živin vhodné pro bujný růst akvarijních rostlin:

Pro opravdu bujný růst blížící se hranici maximální možné rychlosti fotosyntézy by měly většině akvarijních rostlin za běžných podmínek stačit zhruba následující koncentrace živin:

Dávkování: 1x týdně Dávkování: neptřetržitě
Anionty:
7 mg/ℓ uhličitanů (HCO3-) = 0.3°dKH
7 mg/ℓ dusičnanů (NO3-)
0.6 mg/ℓ síranů (SO42-)
1.3 mg/ℓ fosforečnanů (H2PO4-)
0.02 mg/ℓ chloridů (Cl-)
   
Kationty:
2 mg/ℓ amónia (NH4+)
2.1 mg/ℓ draslíku (K+)
1.1 mg/ℓ vápníku (Ca2+) = 0.15°dGH
0.4 mg/ℓ hořčíku (Mg2+) = 0.1°dGH
0.06 mg/ℓ sodíku (Na+)
   
Mikroprvky:
0.02 mg/ℓ železa (Fe)
0.01 mg/ℓ manganu (Mn)  
+ ostatní stopové prvky
(ve vyváženém poměru)
   
Plyny:
~10 mg/ℓ oxidu uhličitého (CO2)

Koncentrace volného CO2 nad ~10 mg/ℓ je již za hranicí toho, co je vhodné pro některé citlivější druhy ryb (a především pak pro jejich vývojová stádia), a kromě toho zvýšené koncentrace živin mohou v běžných podmínkách představovat také zvýšené riziko přemnožení řas. Z tohoto důvodu je více než vhodné snažit se rostlinám většinu potřebných živin přesunout z vodního sloupce do substrátu a koncentraci volného CO2 udržovat s ohledem na ryby pod 20 mg/ℓ. Substrát sice z pohledu výživy rostlin není zcela nepostradatelný, ale pokud chceme, aby se našim rostlinám z dlouhodobého hlediska opravdu dobře dařilo, a zároveň si nechceme udělat z akvarijní vody nutriční žumpu, může výběr správného výživného substrátu nejrozumnějším řešením. Čím více živin budeme mít v substrátu, tím menší množství živin budeme muset přidávat do vody.

Reakce rostlin na omezené zdroje živin:

Předpovědí ohledně toho, jak se rostliny zachovají při nedostatku živin, je celá řada. Mezi nejznámější patří především Redfieldův poměr a Liebigův zákon minima. Jsou ale tyto teorie správné?

Redfieldův poměr (Redfieldova stechiometrie)

Jedná se o atomový (nikoli hmotnostní) poměr uhlíku (C), dusíku (N) a fosforu (P) ve fytoplanktonu a v hlubokých oceánech, který je C:N:P = 106:16:1.6) Tento poměr popsal poprvé v roce 1934 Alfred C. Redfield, který ve své práci analyzoval údaje z Atlantského, Indického a Tichého oceánu, a několika moří, a vycházel přitom i z údajů jiných vědců. Co z toho plyne pro nás? Redfieldův poměr byl akvaristy často využíván jednak k omezení růstu řas, a také k zajištění živin rostlinám. Většina metod hnojení vychází při stanovení množství jednotlivých živin právě z Redfieldova poměru.

6) Chceme-li tento atomový poměr látek převést na hmotnostní, musíme tato čísla vynásobit jejich molární hmotností: C = 106*12 g/mol = 1272, N = 16*14 g/mol = 224, P = 1*31 g/mol = 31. Hmotnostní poměr C:N:P = 1272:224:31 = 41:7:1. Hmotnostní poměr CO2:NO3:PO4 pak získáme tak, že tyto výsledky vynásobíme přílušnými koeficienty: CO2 = 41*3.67 = 150, NO3 = 7*4.43 = 31, PO4 = 1*3.07 = 3. Hmotnostní poměr CO2:NO3:PO4 = 50:10:1. Hmotnostní poměr 7:1 (N:P) je tedy totéž jako 10:1 (NO3:PO4). Pokud bychom tedy chtěli rostlinám přidat do vody 10 mg/ℓ NO3, měli bychom jim podle Redfieldova poměru dodat zároveň i 1 mg/ℓ PO4.

Sprengel-Liebigův zákon minima

Tento zákon říká, že růst se řídí dostupností nejvzácnějšího zdroje (či limitujícího faktoru). Objevení tohoto zákona se obvykle připisuje výsledkům výzkumu Justuse von Liebiga (1840), přestože jeho principy publikoval již dříve (1828) ve svém článku i agronom a chemik Carl Sprengel. Princip zákonu minima se také často demonstruje na obrázku vědra od Dr. Dobeneckse, kde je maximální rychlost růstu definována nejnižší příčkou rozlámaného vědra (= živinou, které je nejméně). Zákon minima je zároveň i jádrem Barrovy teorie Estimative Index.

Vědci nicméně postupem času prokázali, že různé druhy řas a různé druhy více než 400 druhů akvarijních rostlin, které pěstujeme, vyžadují jiné poměry živin, nikoli jeden jediný univerzálně platný poměr. Prokázali však i to, že mnohem důležitější než udržovat nějaký univerzální poměr, je zabránit vážnému nedostatku všech nezbytných živin. Redfieldův poměr i zákon minima přestaly být tedy těmi nejpřesnějšími popisy procesů souvisejícími s příjmem živin.

Hypotéza vícenásobné limitace (angl. Multiple Limitation Hypothesis → MLH)

Podle této hypotézy se optimální adaptační chování rostlin zakládá na vyvážení nákladů (na získání živin) a zisků, a to takovým způsobem, že růst rostlin nakonec omezují všechny živiny současně (nikoli jen jedna živina, jak to předpokládá zákon minima). Tato teorie tedy tvrdí, že pokud je růst omezen jednou živinou, rostlina vynaloží více energie na získání této limitní živiny, a méně energie pak investuje na získání ostatních živin. Výsledné přeskupení vnitřních zdrojů zlepší příjem limitující živiny, a vytvoří tak dynamickou rovnováhu, při níž je růst stejnou měrou limitován všemi živinami. Jedním z předpokladů teorie MLH je, že jednotlivé živiny jsou do určité míry vzájemně zaměnitelné (nahraditelné) prostřednictvím nějaké společné měny, jakou je třeba uhlík. Typickým příkladem tohoto modelu jsou reakce suchozemských rostlin na růstové překážky způsobené nadzemními (např. uhlík a světlo) a podzemními zdroji (např. dusík). Takže u rostlin, jejichž růst je limitován uhlíkem, omezuje pomalejší růst kořenů příjem dusíku. U rostlin, jejichž růst je limitován dusíkem, omezuje zase pomalejší růst prýtů fotosyntetickou asimilaci uhlíku. Teorie MLH v takovéto situaci předpokládá, že pokud rostlinám, jejichž růst je limitován uhlíkem, zvýšíme přísun dusíku, zareagují na to pozitivně. A podobně pozitivně zareagují i rostliny, jejichž růst je limitován dusíkem, zvýšíme-li jim přísun uhlíku.

Zákon minima i MLH předpokládají tedy na přísun jedné živiny značně odlišné reakce. Podle MLH by měly rostliny zareagovat pozitivně na přidání jakékoli živiny, zatímco podle zákona minima rostliny zareagují pozitivně pouze v případě, že se toto zvýšení bude týkat limitní živiny (tj. té, které mají rostliny největší nedostatek a která limituje jejich další růst). Zatímco hypotéza MLH se zdá být platná v případě uhlíku, vody a dusíku, v případě jiných zdrojů už to tak zřejmé není.

Výsledky moderního výzkumu

RUBIO, G., J. ZHU a J. P. LYNCH. A critical test of the two prevailing theories of plant response to nutrient availability. American Journal of Botany. 2003-01-01, vol. 90, issue 1, s. 143-152. DOI: 10.3732/ajb.90.1.143. Dostupné z: http://www.amjbot.org/cgi/doi/10.3732/ajb.90.1.143

Výsledky nedávných výzkumů naznačují, že ani Liebigův zákon minima, ani hypotéza MLH, neberou dostatečně v potaz reakce rostlin na dostupnost všech minerálních živin. Podle těchto výsledků se reakce rostlin na dostupnost (resp. nedostupnost) některých živin řídí Liebigovým zákonem minima, zatímco reakce na dostupnost jiných živin se řídí hypotézou MLH, a v některých případech se dokonce rostliny neřídí ani podle jednoho z těchto modelů. Ze 60 analyzovaných reakcí rostlin na dostupnost různých živin se 23 reakcí řídilo Liebigovým zákonem minima, 20 reakcí se řídilo podle dosud neznámých modelů, a v 17 případech se rostliny řídily podle hypotézy MLH. Tato analýza tedy ukázala, že konkrétní způsob, jakým rostliny získávají základní živiny, může být u každé živiny jiný. To také znamená, že rostlina může na dostupnost některých živin reagovat podle Liebigova zákona, na dostupnost jiných živin může v ten samý čas reagovat podle hypotézy MLH, a na dostupnost ještě jiných živin může reagovat ještě nějakým jiným způsobem, který nám dosud není znám. Jakékoli naše pokusy o předpovídání toho, jakým způsobem budou akvarijní rostliny reagovat na nedostatek či přebytek živin v našich akváriích (ať už se jedná o zákon minima, Redfieldův poměr, MLH nebo další teorie), jsou tedy zpravidla jen velmi zjednodušenými modely. Realita ale často bývá nesrovnatelně složitější. Nicméně, pokud ve svém akváriu používáme alespoň nějakou běžnou metodu hnojení, nedostatek živin nás obvykle nemusí trápit.