Ekologie rostlinného akvária

V mantinelech zdravého rozumu a kritického myšlení

Publikováno: 03.05.2017, Aktualizováno: 14.09.2017

Wetzel: Limnology

WETZEL, Robert G. Limnology: lake and river ecosystems. 3rd ed. San Diego: Academic Press, c2001, xvi, 1006 p. ISBN 01-274-4760-1.

Popis Description
Limnology is the study of the structural and functional interrelationships of organisms of inland waters as they are affected by their dynamic physical, chemical, and biotic environments. Limnology: Lake and River Ecosystems, Third Edition, is a new edition of this established classic text. The coverage remains rigorous and uncompromising and has been thoroughly reviewed and updated with evolving recent research results and theoretical understanding. In addition, the author has expanded coverage of lakes to reservoir and river ecosystems in comparative functional analyses.

Okruh čtenářů Readership
Advanced undergraduates, graduate students, faculty, researchers, and government employees interested in freshwater ecology, water management, environmental sciences and many related areas.

Recenze Review
"This newest edition is marked not only by substantial reworking, updating, and addition but also by the maturation of the author's understanding of freshwater ecosystems, and understanding that has been amassed from years of study and analysis of his own and others' research. ...the author's ability to put the tremendous array of subjects into context is nothing short of remarkable. ...this book is a timely and masterful revision, and it should be on the shelf and in the classroom of every practicing freshwater algal ecologist and limnologist."
―-Carole E. Lembi, Dept of Botany and Plant Pathology, Purdue University, in JOURNAL OF PHYSIOLOGICAL ECOLOGY (2001)

Představení knihy

When I took my first class in limnology from S R Brown in 1985, I was introduced to the second edition of Limnology (R G Wetzel. 1983. Philadelphia (PA): Saunders). At that time, the volume was recognized as a comprehensive and rigorous textbook on limnology. My battered, torn, and duct-taped copy of the second edition is a tribute to how often I have referred to it, as well as the number of years since it had been revised. Of course, I was delighted that a much needed update and expansion of this volume came out in late 2001. The third edition, like the earlier version, represents the high-end of limnology textbooks. This edition is substantially larger, even more comprehensive, and meant for students “desiring greater depth of inquiry and understanding” (p xiv). For those familiar with the second edition, they will recognize the general organization and many of the excellent figures. The chapters in this edition have been revised, updated and, in many cases, greatly expanded. The expansion is mainly due to the addition, integration, and comparison of limnology across standing and flowing systems, as well as an expansion on the attributes and importance of microorganisms and biochemical cycling. The integrative nature of this book leads to important insights and supports Wetzel’s assumption that “regulatory generality prevails across the individual species and diversity of processes” (p xv). Given these additions, this volume can now truly be called a textbook on limnology.

The 26 chapters in this volume can be broadly separated into the basic physical, chemical, and biological components of aquatic systems. Wetzel argues that “apart from the structure of water and a few physical properties, aquatic ecosystem structure, energy flow, and productivity are regulated by biogeochemical cycling” (p xiv) and, therefore, an understanding of these components is essential before integration of the entire system can effectively occur. Consequently, following a prologue on the importance of humans on aquatic systems, he covers aspects of physical and chemical limnology, including: the unique properties of water; the global distribution and forms of lakes and rivers; the hydrologic cycle; light in inland waters; the fate of heat; water movements; structure and productivity of aquatic ecosystems; oxygen; salinity of inland water; the inorganic carbon complex; the nitrogen cycle; the phosphorus cycle; and iron, sulfur, and silica cycles. As noted above, many of these chapters have been extensively rewritten and integrated in a comparative manner among lakes, reservoirs, and riverine systems. Also incorporated in these early chapters is a general introduction to aquatic ecosystems, which is meant mainly to provide students with the terminology and framework necessary for understanding ecosystems.

Integrative chapters on the biotic components of aquatic ecosystems follow, including two chapters dedicated to planktonic communities and their interaction with higher trophic levels, and a chapter on bacterioplankton and their role in biochemical transformations. The importance of the landwater interface is emphasized in two chapters that deal with larger plants, attached microorganisms, littoral algae, and zooplankton. Also included are chapters that discuss shallow lakes and ponds; sediments and microflora; benthic animals and fish communities; organic carbon cycling and metabolism; past productivity and paleolimnology; and lake ontogeny. The book ends with a chapter that emphasizes the importance of fundamentals of limnology to the management of water, with special attention to biodiversity, nutrient cycling, and ecosystem disruption and degradation.

Wetzel’s book is a comprehensive and enjoyable introduction to general limnology. I was impressed by his breadth of knowledge and comprehensive coverage. One could argue, however, that many important aspects of limnology are missing. For example, more extensive coverage on the important environmental issues that impact water quality and quantity could have been included (e.g., lake acidification, toxic metals, forest fires and harvesting, toxic and exotic species, aquatic diseases, and climate). Additionally, the coverage of the limnology of saline and tropical systems, biogeography, geolimnology, and the importance of genetic and isotopic approaches were either not discussed or only briefly mentioned. That said, the book is already voluminous and lays the foundation for understanding limnology. This is an amazing contribution, for which we all should be grateful.
―-Reviewed by Brian Cumming , "Limnology: Lake and River Ecosystems. Third Edition. By Robert G Wetzel.," The Quarterly Review of Biology 78, no. 3 (September 2003): 368-369. https://doi.org/10.1086/380040


1. Úvod

Více než 99% nesmírného množství vody v biosféře se nachází v oceánech a depozitech polárního ledu. Cyklus (angl. turnover time) této vody je velmi dlouhý (tj. rychlost obnovy je velmi pomalá). Spousta zbývající vody se nachází ve vnitrozemských vodách, kde jsou časy obnovy mnohem kratší než u mořských systémů. Omezené zdroje vody jsou ve zrychlující míře zneužívány a devastovány lidskou činností. Demands upon surface and groundwater supplies results from both population growth and the expanding utilization and consumption because of technological growth. This demotechnoc growth results in expanded utilization of freshwater and other finite environmental resources. Biospheric degradation results from both biological population expansion and growth of technological production and consumption. Unless the demands of exponential demotechnic growth upon fresh waters are rapidly controlled, a freshwater crisis at a global level is imminent. The severity of the freshwater crisis will exceed that of past and contemporary resource-utilization problems. The problems are acutely apparent in many parts of the world and will accentuate in the twenty-first century. Limnology is the study of the structural and functional relationships and productivity of organisms of inland aquatic ecosystems as they are regulated by the dynamics of their physical, chemical, and biotic environments. Examination of limnological understanding can be approached by an examination of differences in physical and biotic properties amoung different lake, reservoir, and river ecosystems. However, among the array of dynamic environmental factors influencing metabolism, growth, and reproductive capacities of organisms, functional commonality is found amidst process rates and controls of metabolism, energy fluxes, and material cycling.

Komentář ...

2. Voda jako látka

Popis kapitoly


3. Řeky a jezera

Popis kapitoly


4. Vodní ekonomie

Popis kapitoly


5. Světlo ve vnitrozemských vodách

Popis kapitoly


6. Osud tepla

Popis kapitoly


7. Pohyb vody

Popis kapitoly


8. Struktura a produktivita vodních ekosystémů

Popis kapitoly


9. Kyslík

Popis kapitoly


10. Salinita vnitrozemských vod

Popis kapitoly


11. Komplex anorganického uhlíku

Popis kapitoly


12. Koloběh dusíku

Popis kapitoly


13. Koloběh fosforu

Popis kapitoly


14. Koloběhy železa, síry a křemíku

Popis kapitoly


15. Planktonní společenstva 1 (řasy a sinice)

Popis kapitoly


16. Planktonní společestva 2 (zooplankton)

Popis kapitoly


17. Bakterioplankton

Popis kapitoly


18. Rozhranní země-voda (vyšší rostliny)

Popis kapitoly

I) Vodní makrofyta pobřežní oblasti a mokřadů

A) Klasifikace habitatů vodních makrofyt

1) Vodní makrofyta přichycená k substrátu

2) Volně plovoucí makrofyta

II) Charakteristika vodních rostlin

A) Emerzní flóra

B) Makrofyta s plovoucími listy

C) Ponořená makrofyta

D) Volně plovoucí makrofyta

E) Heterofylie (různolistost): vegetativní mnohotvárnost

F) Reprodukce, rozptyl a období klidu

G) Transpirace a evapotranspirační ztráty vody

III) Metabolismus vodních rostlin

A) Okysličení, tok plynů a metabolismus uvnitř vyšších vodních rostlin

Kořenující pletiva vodních rostlin existují téměř vždy v anaerobních organických sedimentech, které obsahují vysoké koncentrace relativně toxických organických rozpuštěných látek (např. nestálé mastné kyseliny) a plynných látek (např. sirovodík) vznikajících při fermentaci. Pohyb plynů uvnitř a skrze rostlinné části (vzájemně propojené aerenchymatické [lakunální] a neaerenchymatické mezibuněčné kortikální vzduchové prostory prýtů a kořenů) je důležitý nejen pro předcházení účinků toxicity, ale i pro udržování aktivního fotosyntetického a respiračního metabolismu. Pobřežní a mokřadní rostliny, které jsou tolerantní vůči neustále saturovaným sedimentům či periodicky zaplavovaným půdám v těsné blízkosti jezer a řek, v sobě kombinují řadu metabolických i morfo-anatomických adaptací, které jim pomáhají snášet sezónně zaplavované sedimenty. Například kořeny některých druhů tolerantních vůči zaplavení přestanou v případě sezónního zaplavení produkovat vysoká množství etanolu a laktátu, a část pyruvátu vznikajícího při respiraci přemění na netoxický malát.

1) Mechanismy u rostlin se vzdušnými listy

1.1) Průtočné proudění závislé na difuzi

Z Knudsenovy difuze plynů z vnějšího prostředí do emerzních prýtů a kořenového systému vyplývá rozdíl v tlaku. Plyny ve vzduchu vstupují Knudsenovou difuzí skrze póry do mladých vynořených listů (např. plovoucích listů leknínů) ve směru vlhkostních a teplotních gradientů (spádů), vytvářejí přetlak v aerenchymu, proudí skrze spojitou mezibuněčnou prostorovou soustavu, a ze zralých plovoucích listů pak unikají zpátky do atmosféry.

1.2) Neprůtočné proudění

Kvůli změnám v koncentracích plynů v důsledku vzájemné výměny metabolického příjmu či výdeje plynů, obzvláště oxidu uhličitého a kyslíku, vzniká v rostlině podélný spád (gradient) toku plynu.

1.3) Průtočné proudění navozené difuzí (?)

Vnitřní přetlak a konvektivní průtok plynů jsou u mokřadních rostlin i plovoucích kořenujících makrofyt celkem běžné. Jejich rychlost kolísá v důsledku změny teploty a vlhkosti. Rychlost, jakou je kyslík přenášen lakunálním systémem zásiví na míře fotosyntetické produkce kyslíku v listech, respiračními nároky na kyslík v kořenovém systému, a odporem kladeným difuzi stěnami mezibuněčných dutin (lakun). Kořeny a rhizomy dokáží snášet značná (až měsíc dlouhá) období velmi nízkého přísunu kyslíku či anaerobiózy bez zjevných škodlivých účinků.

2) Difuze, přenos a únik metanu do atmosféry

Produkce metanu je mikrobiologický proces a je výsledkem anaerobní mineralizace uhlíku v sedimentech. Metanogenní ? bakterie využívají množství organických substrátů, z nichž nejdůležitější je octan (acetát) a vodík. CH4 v sedimentech difunduje podél koncentračních spádů a může být za mikro-aerobních podmínek zoxidován mikrobiologickými procesy metan-oxidujících bakterií. Míra oxidace metanu je přímo úměrná míře jeho produkce. Část CH4 může v kořenové rhizosféře vodních rostlin difundovat do mezibuněčných plynových komůrek, a být pak odtud transportována spolu s dalšími plyny skrze ventilační systém do atmosféry. Takovýto únik metanu do atmosféry může být především u plovoucích rostlin (jako jsou např. lekníny) či emerzních makrofyt značný. Rychlost potenciální produkce metanu, která je vysoce variabilní a odvislá od environmentálních podmínek, se pohybuje v rozsahu 10-2-10-3 µM/m3/s. K nejvyšším emisím metanu dochází u většiny emerzních makrofyt během dne, obvykle brzy po východu slunce.

3) Přenos plynů u ponořených makrofyt

Dříve se vědci (mylně) domnívali, že kyslík je rostlinami při fotosyntéze do okolní vody uvolňován v množství, které je přímo úměrné rychlosti fotosyntézy. To sice platí u mikro- a makrořas, a také u bezcévnatých mechorostů, ale přítomnost lakun u vyšších rostlin zapříčiňuje, že míra uvolňování kyslíku do okolní vody za rychlostí fotosyntézy zaostává. Během fotosyntézy se kyslík rychle hromadí v lakunální mezibuněčné atmosféře a vytváří vnitřní přetlak, přičemž do okolní vody difunduje jen pozvolna. K tomu se ještě přičítá tlak způsobený hromadným průtokem (angl. mass flow) plynů mezi rostlinnými částmi. V důsledku toho pak rychlost difuze kyslíku do vody není přímo úměrná rychlosti fotosyntézy, a velká část kyslíku v mezibuněčných lakunách se využívá k respiraci (a to jak během dne, tak i během noci), aniž by to mělo vliv na jeho koncentrace v okolní vodě. Přestože uvolňování bublin (převážně kyslíku) z ponořených rostlin může být během fotosystézy v teplé vodě poměrně intenzivní, nemělo by se brát za ukazatel rychlosti fotosyntézy, protože může představovat pouze malý díl skutečně produkovaného kyslíku a skutečné rychlosti fotosyntézy. Při vysokých rychlostech proudění vody přes rostliny dochází k celkem svižné výměně kyslíku s vodou, ale i tak se jedná pouze malý zlomek kyslíku, který vzniká při fotosyntéze.

Většina kyslíku je zadržována uvnitř rostliny a využívána pro respiraci, především kořenujícími pletivy, obzvláště při nízkých světelných intenzitách. Značná množství kyslíku jsou uvolňována z kořenů ponořených vodních makrofyt do okolní rhizosféry. Přestože většinu tohoto kyslíku spotřebují bakterie, část reaguje s Fe2+ (angl. ferrous iron) za vzniku vysoce nerozpustného oxidu železnatého, (angl. iron oxid) který se sráží na kořenech jako železitý povlak. Bakterie oxidující železo jsou v rhizosféře kořenů vodních rostlin běžné. V anaerobních sedimentech v těsné blízkosti za zoxidovanou rhizosférou pak dochází k redukci železa, kterou zprostředkovávají z velké části železo-redukující bakterie. Tato redukce sloučenin Fe3+ může spotřebovávat velké množství substrátu na bázi organického uhlíku.

Velikost mezibuněčného lakunálního systému je druhově vysoce proměnlivá, ale téměř u všech druhů bývá značná a tvoří převážnou část (často >70%) celkového objemu rostlin. Riziko, že se rostlina (tvořená křehkým lakunálním pletivem) zaplní vodou, pokud dojde k jejímu náhlému poškození, je eliminováno množstvím různých druhů bočních přepážek (angl. lateral plates) a vodotěsných membrán (angl. diaphragms), které jsou propustné pro plyny. I když jsou pro to jen skrovné experimentální důkazy, ví se, že většina kyslíku, který v ponořených krytosemenných rostlinách vzniká během fotosyntézy, a který je zadržován v lakunálním systému, difunduje z listů skrze řapíky a stonky do systému podzemních kořenů a rhizomů, kde jsou vysoké respirační nároky. Část kyslíku se z kořenů uvolňuje do bezprostřední (obvykle <0,5 mm) rhizosféry. Radiální únik kyslíku do rhizosféry se mezi jednotlivými druhy vodních rostlin až řádově liší a pohybuje se v rozmezí 0,01-0,2 µg/cm2/min.

Plyny uvnitř mezibuněčných lakun ponořených krytosemenných rostlin difundují podél spádů parciálního-tlaku-plynů. V některých emerzních a plovoucích rostlinách (např. leknínech) však vnitřní plynové komůrky (angl. gas spaces) fungují jako přetlakové průtočné systémy. Okolní vzduch proniká do nejmladších listů proti spádu mírného přetlaku v důsledku fyzikálních procesů poháněných rozdíly v teplotě (termální transpirace) a vodních parách (hygrometrický tlak) mezi atmosférou a lakunami. Lakunální plynové komůrky procházejí spojitě skrze celé emerzní mladé listy, jejich řapíky, rhizomy i řapíky starších emerzních listů. Starší listy pak ventilují tlak, který vzniká v mladších listech. Výsledný systém průtočné ventilace urychluje jak míru zásobení kyslíkem z atmosféry do kořenového pletiva, tak i rychlost přenosu CO2 a metanu z kořenů do atmosféry.

Přesun kyslíku (z atmosféry u emerzních a plovoucích rostlin, nebo z míst jeho produkce u ponořených rostlin) ke kořenům hraje zásadní roli při zamezení hromadění konečných toxických produktů, ať už se jedná o produkty metabolismu rostlin (např. etanol vznikající při glykolýze = štěpení glukózy), nebo o produkty, které do rostliny difundují z anaerobní rhizosféry (např. sirovodík). Všechny procesy, které brání provzdušnění (okysličení) kořenů, stimulují tvorbu a hromadění rostlinného hormonu etylénu. Etylén pak urychluje tvorbu aerenchymu, z něhož vznikají mezibuněčné plynové komůrky.

Mokřadní a ponořené rostliny často zvyšují objem lakunálního plynového systému, pokud v sedimentu převažuje redukční prostředí. Kromě toho se u řaddy vodních rostlin vyvinuly metabolické adaptace, díky nimž dokáží snášet období anaerobních podmínek: Během glykolýzy mohou vznikat různé netoxické produkty (malát a kyselina šikimová), nebo se může do prostředí uvolňovat etanol.

Pro mnoho rostlin jsou toxické také bakteriální produkty fermentace (H2 a nestálé mastné kyseliny) v anoxických, redukčních sedimentech. Část kyslíku difunduje z kořenů a dává v okolních sedimentech vzniknout oxidované (prokysličené) mikrozóně. Tato oxidovaná mikrozóna potlačuje metanogenezi a omezuje toxicitu produktů fermentace, ale zároveň také omezuje dostupnost určitých živin, jako je např. železo a mangan, neboť dává v mikrozóně na povrchu kořenů vzniknout zoxidovaných sraženinám. Tyto železité "povlaky" se na kořenech usazují celkem často hlavně v létě.

Fotosyntetická fixace uhlíku u vodních makrofyt je kompenzována (angl. offset) růstem, ztrátami CO2 v důsledku mitochondriální respirace a fotorespirace, a vylučováním rozpustných organických sloučenin. Efektivita fotosyntézy je přímo ovlivňována rychlostí těchto dynamických, neustále se měnících procesů. Dříve se mělo zato, že rychlost respirace je na světle i ve tmě stejná, což se ale ukázalo jako mylné. Mitochondriální (temná) respirace může být u některých rostlin na světle inhibována, pravděpodobně potlačením glykolýzy. Efektivní refixace vydýchaného (respirovaného) CO2 na světle omezuje únik respiračního CO2 z ponořených vodních rostlin.

Fotorespirace zlepšuje ztrátu fotosynteticky fixovaného CO2 a snižuje efektivitu fotosyntézy vodních makrofyt. Při tomto procesu vzniká na světle z kyseliny glykolové, přímého produktu fotosyntetického C3-Calvinova cyklu, oxid uhličitý. Rychlost této reakce je ovlivňována (a je úměrná) koncentrací kyslíku, intenzitou světla a teplotou. Ke zlepšení metabolismu glykolátu dochází i tehdy, když fotosyntézu limituje nízké CO2.

Suchozemské rostliny, u kterých všechny buňky fotosyntetizují C3-Calvinovým cyklem, mohou až o 50% fixovaného uhlíku bezprostředně přijít v důsledku fotorespirace. Naproti tomu rostliny, u kterých fotosyntéza probíhá prostřednictvím C4-β-karboxylace v mezofylových buňkách, přicházejí na světle jen o malé nebo žádné množství CO2.

C3 a C4 rostliny lze od sebe odlišit pomocí následující kombinace vlastností: (a) C4 rostliny mají napříč listem vysoce vyvinuté buňky pochev cévních svazků (angl. bundle-sheath cells), s neobvykle vysokou koncentrací organel a nahromaděním škrobu; listy C3 rostlin tuto diferenciaci postrádají. (b) U C4 rostlin dochází k nasycení fotosyntézy světlem jen stěží, zatímco u C3 rostlin dochází k nasycení už v rozmezí 200-900 µmol/m2/s. (c) Teplotní optima fotosyntézy jsou u C4 rostlin v rozmezí 30-40°C, a u C3 rostlin v rozmezí 10-25°C. (d) Fotosyntetické kompenzační body CO2 jsou u C4 rostlin nízké (0-10 ppm CO2) a u C3 rostlin vysoké (30-70 ppm CO2). (pozor: nejedná se o koncentraci ve vodě, nýbrž ve vzduchu) (e) Odezva zjevné fotosyntézy na koncentraci O2 je u C4 rostlin nepostřehnutelná (nedetekovatelná) a u C3 rostlin dochází při koncentraci O2 >1% k narůstající inhibici. Odezva fotorespirace (uvolňování CO2 na světle) na koncentraci O2 je u C4 rostlin nedetekovatelná, ale u C3 rostlin vykazuje s navyšující se koncentrací O2 vzrůstající zlepšení. (f) U C4 rostlin je syntéza glykolátu a aktivita glykolátové oxidázy ve srovnání s C3 rostlinami nízká.

Mnoho druhů emerzních druhů rostlin mívá v mezibuněčných prostorách běžně vysoké koncentrace CO2, které jsou doplňovány přenosem vysokých koncentrací z kořenů a rhizomů do listů skrze vnitřní plynové kanálky a lakuny. Toto obohacování oxidem uhličitým kombinované běžnou, víceméně vertikální orientací listů s velkou relativní listovou plochou a relativně neomezeným přísunem vody vede k vysoké produktivitě.

Ponořené makrofyty jsou vystaveny nižším koncentracím okolního kyslíku, nižším úrovním světla a nižším letním teplotám, než suchozemské a emerzní vodní rostliny. Kromě toho jsou submerzní i emerzní vodní rostliny zřídka kdy vystaveny vlivu vodního stresu, na který se adaptovaly C4 rostliny ze suchých (aridních) oblastí. Mnohem pomalejší difuze CO2 ve vodě než na vzduchu, a přítomnost masivních vnitřních plynových lakun může u ponořených krytosemenných rostlin zpomalit ztráty CO2 a usnadnit refixaci vydýchaného CO2. Například u ponořeného druhu Scirpus tvořilo 30-40% oxidu uhličitého (určeného pro fotosyntézu) část, která se uvolnila při fotorespiraci a která byla refixována.

V jezerech s měkkou vodou bývají koncentrace celkového anorganického uhlíku ve vodě velmi nízké. Některé ponořené krytosemenné rostliny a mechy z měkkých vod (např. Juncus bulbosus, Littorella, Lobelia a Isoetes) využívají jako doplněk k oxidu uhličitému asimilovanému z vody také CO2 z půdního roztoku (angl. sediment-interstitial water). Vstup uhlíku na jednotku povrchové plochy kořene může být při stejných externích koncentracích CO2 několikanásobně rychlejší, než vstup na jednotku povrchové plochy listu. CO2 získané ze sedimentu může u těchto rostlin pocházejících z měkkých vod tvořit i 65-95% celkového množství asimilovaného uhlíku.

Ve srovnání se suchozemskými rostlinami se fotosyntetické kompenzační body CO2 u ponořených krytosemenných rostlin pohybují od středně vysokých až po vysoké. Kromě toho se v podmínkách zvýšených koncentrací rozpuštěného kyslíku a zvýšených teplot (v běžném limnologickém rozsahu) zlepšuje fotorespirace. Téměř všechny ponořené krytosemenné rostliny fotosyntetizují prostřednictvím C3-Kalvinova cyklu.

V chloroplastech se nachází na kyslík citlivý enzym RuBisCO. Přítomnost značného množství PEP karboxylázy umožňuje fixaci CO2 jak z fotorespirace, tak mitochondriální respirace, čímž nedochází k takovým ztrátám CO2 z buněk. Aktivita PEP karboxylázy se u určitých druhů ponořených rostlin s nízkými kompenzačními body CO2 zvyšuje, což má za následek zvýšené koncentrace CO2 v okolí RuBisCO v chloroplastech, což zvyšuje poměr CO2:O2, a tím snižuje fotorespiraci. Oba enzymy jsou od sebe v buňkách odděleny.

* Fosfoenolpyruvát karboxyláza (zkr. PEP karboxyláza) ...
* Enzym RuBisCO (ribulosa-1,5-bisfosfát-karboxylasa/oxygenasa) urychluje fixaxi CO2 v Calvinově cyklu temnostní fáze fotosyntézy a oxidaci substrátu CO2 pro fotosyntézu při fotorespiraci.
* Fotorespirace (světelné dýchání rostlin) je proces, při němž rostlina (na světle) přijímá kyslík a produkuje CO2.

Hydrilla naproti tomu používá fotosyntetický metabolismus podobný tomu, který používají suchozemské C4 rostliny, což jí umožňuje optimalizovat příjem uhlíku v prostředí produktivních pobřežních oblastí, kde se jeho dostupnost během dne rychle mění.

B) Pohyb vody, hraniční vrstvy a difuze podél ponořených povrchů

Vodní rostliny přichycené k substrátu jsou vystaveny působení hydrodynamických sil pohybujícího proudu vody. Většina druhů ponořených rostlin se s tím vypořádává tím, že se snadno ohýbá. Ohnutí jim umožňuje absorbovat velké množství energie, aniž by se zlomily. Různé druhy k tomu však využívají různé strategie. Navzdory těmto adaptačním mechanismům však většina vodních rostlin nedokáže přežít v prostředí, které je vystavené intenzivním vlnám.

Pomalé proudění vody kolem povrchu listů zvyšuje u ponořených krytosemenných rostlin rychlost fotosyntézy, neboť redukuje nehybnou hraniční vrstvu a zvyšuje rychlost difuze. Zvýšení rychlosti proudění nad zhruba 15 mm/s však může rychlost fotosyntézy prudce snížit. Přestože proudění běžně ovlivňuje spíše říční makrofyta, u většiny jezerních, rybničních a také spousty říčních habitatů (biotopů) se proudění vody uvnitř uskupení ponořených makrofyt omezuje pouze na několik centimetrů vnějších hranic (jinými slovy, voda proudí obvykle jen po obvodu rostlinných společenstvech, nikoli uvnitř toho shluku). Tloušťka hraniční vrstvy laminálního proudění na povrchu ponořených listů je velmi silná (od několika mm po několik cm), často silnější, než tloušťka samotného listu. Výskyt přisedlých organismů a organických nánosů ovlivňuje v důsledku drobných nerovností a turbulence rychlost proudění a difuze. V jezerech i mnoha potocích však získávání plynů a rozpuštěných látek z vody závisí především na difuzi, která je obecně velmi pomalá.

C) Asimilace uhlíku u vodních makrofyt

Atmosférický oxid uhličitý je pro emerzní a plovoucí makrofyta očividně význameným zdrojem anorganického uhlíku. Oxid uhličitý v interních prostorách aerenchymatu je však často vysoce koncentrovaný bez ohledu na konvekční průtočné mechanismy vnitřních plynů, obzvláště v noci. Například u emerzních mokřadních papyrů s C4 fotosyntézou se odhaduje, že zhruba polovina CO2 mezibuněčných prostor pochází z respirace a je při fotosyntéze rychle recyklováno.

Několik druhů volně plovoucích krytosemenných rostlin, jako třeba některé okřehky (Lemna), využívají jak atmosférické, tak i vodní zdroje uhlíku. Uvádí se, že u plovoucích kořenících makrofyt (např. leknínů) voří atmosférický CO2 pouze asi polovinu celkového fixovaného uhlíku. Zbytek je získáván z vody. U obojživelných a emerzních druhů rostlin je převládajícím externím zdrojem anorganického uhlíku atmosférický CO2.

Dostupnost volného oxidu uhličitého ve vodě je vždy nízká, protože rychlost difuze ve vodě je o 4 řády pomalejší, než na vzduchu, a CO2 není ve vodě příliš rozpustný. V důsledku toho může být CO2 z vodního roztoku v mikrozónách v blízkosti listů či buněk během intenzivní fotosyntetické asimilace rychle odčerpáno. Rostliny si proto pro zvýšení absorpce CO2 mezi ponořenými listy, stonky a řapíky vytvořily morfologické adaptace, které zahrnují: (a) tenká pletiva (1-3 vrstvy buněk), (b) omezený rozvoj kutikuly, (c) extrémní redukce či kompletní eliminace mezofylu a (d) zvýšená koncentrace chloroplastů v epidermálních buňkách. Všechny tyto adaptace zvyšují využití a výměnu plynů rozpuštěných ve vodě. Rozsáhlé plynové prostory v listech, stoncích a řapících usnadňují rychlou vnitřní difuzi mezi jednotlivými částmi rostlin, včetně kořenových pletiv.

Naproti tomu koncentrace hydrogenuhličitanu v přirozených tvrdých vodách může být i o několik řádů větší, než koncentrace CO2. Schopnost asimilovat hydrogenuhličitanové ionty lze u rostlin považovat za adaptační výhodu. Nicméně transport hydrogenuhličitanu a odstranění CO2 z HCO3- uvnitř buněk je energeticky náročnější.

U velkých ponořených krytosemenných rostlin a řas je trasa difuze CO2 skrze buňky stélky nebo listu poměrně dlouhá (až 50 µm). Kromě toho se kolem povrchů buněk vyskytuje spádová zóna hraniční vrstvy nehybné vody tlustá nejméně 10 µm až několik milimetrů. Navíc je rychlost difuze skrze větší buňky mnohem pomalejší než u mikrořas. Ionty a molekuly plynu přecházejí přes hraniční vrstvu pouze difuzí. Pohyb vody přes ponořené povrchy sice tloušťku této hraniční vrstvy snižuje, bez ohledu na rychlost proudění ji však zcela neeliminuje.

U řas, obzvláště u větších makrořas, je velmi rozšířená, nikoli však univerzální, schopnost využívat při fotosyntéze ionty hydrogenuhličitanu. Rozsáhlé studie této problematiky u mechů a ponořených krytosemenných rostlin ukazují, že sladkovodní ruducha Batrachospermum i všechny testované rody sladkovodních ponořených mechů využívají pouze volné CO2 a nedokáží asimilovat hydrogenuhličitany. Mechy svůj výskyt téměř univerzálně omezují na měkké vody s relativně nízkým pH, nebo na říčky s relativně vysokými koncentracemi CO2.

U vodních makrofyt se vyvinuly různé strategie sloužící k překonání omezené dostupnosti uhlíku:
(a) Řada druhů využívá přednostně nebo výhradně jen CO2, a omezují se tedy nutně na habitaty s vícero zdroji CO2.
(b) U řady sladkovodních krytosemenných rostlin byla hlášena schopnost využívat v přirozených podmínkách HCO3-.

Schopnost ponořených makrofyt a řas asimilovat hydrogenuhličitanové ionty jako doplňkový zdroj k oxidu uhličitému byla prokázána bezpočtem studií. Rozdíly ve fyziologických mechanismech příjmu hydrogenuhličitanů jsou již z velké části známé. Existují tři obecné mechanismy:

  1. Polární rozdíl, vznikající prostorovým oddělením přijímaného HCO3- od vylučovaného OH-, běžný u ponořených krytosemenných rostlin a řas z čeledi Characeae (parožnatky), které asimilují hydrogenuhličitany.
    1. Asimilace oxidu uhličitého probíhá ve všech vrstvách buněk.
    2. Ionty hydrogenuhličitanů jsou přijímány pouze buňkami spodní epidermis (tj. buňkami na spodní straně listu).
    3. Oxid uhličitý (jakožto volný CO2 i jako CO2 pocházející z dehydratace hydrogenuhličitanů) je fixován a hydroxidové ionty (v množství ekvivalentním k množství oxidu uhličitého pocházejícího z hydrogenuhličitanů) vycházejí ven skrze horní povrch listu.
    4. Kationty, především vápník, ekvivalentní k množství hydrogenuhličitanů, které jsou přijímány skrze spodní povrch listu, jsou přenášeny ze spodnímu k hornímu povrchu listu, čímž dosahují ve všech částech stoichiometrie a rovnováhy nábojů.
    5. Přechod vápníku a hydroxidových iontů k hornímu povrchu listu má za následek vyšší pH na tomto povrchu, a vede obvykle k vysrážení CaCO3 na tomto povrchu. Uhličitanové nánosy, které se tvoří na horní straně ponořených listů makrofyt ve vápenatých tvrdých vodách často přesahují hmotnost samotného rostlinného materiálu.
  2. HCO3--H+ kotransport s následným odstraněním CO2, především u makrořas z čeledi Characeae (parožnatky).
  3. Mimobuněčná přeměna HCO3- na CO2 vylučováním anhydrázy kyseliny uhličité (angl. carbonic anhydrase).

D) Metabolismus CAM

CAM cyklus neboli Crassulacean Acid Metabolism (metabolismus kyselin u tučnolistých rostlin) je obměnou Hatch-Slackova C4-cyklu. CO2 je v noci ukládán jako zásoba do vakuol a ve dne opětovně zpracován Calvinovým cyklem. Tento cyklus využívají pouštní rostliny (např. sukulenty), které musí velmi šetřit vodou, a proto otevírají průduchy jenom v noci, kdy vážou CO2 do malátu (charakteristický znak C4 rostlin). Některé ponořené krytosemenné rostliny rostoucí v měkkých vodách, kde je bývá omezená dostupnost anorganického uhlíku, akumulují malát i ve dne (během fotoperiody). Ten jim totiž může sloužit i jako iont využívaný k vyvažování nábojů při excesivním příjmu kationtů. Pro uložení zásoby CO2 potřebují velké množství fosfoenolpyruátu, který získávají glykolytickým štěpením škrobu. Během dne se malát štěpí na CO2, který vstupuje do Calvinova cyklu, a na pyruát, ze kterého se opět syntetizuje škrob. Takto provádějí CAM rostliny fotosyntézu s minimálními ztrátami vody.

Vodní rostliny využívající CAM cyklus obývají habitaty, kde bývá fotosyntéza potenciálně limitována uhlíkem. Zástupci této skupiny rostlin se nacházejí v řadě běžných rodů: Isoetes, Sagittaria, Vallisneria, Crassula a Littorella. Některé z těchto rostlin obývají úrodné mělké dočasné tůně či rybníky, které zakoušejí extrémní každodenní výkyvy v dostupnosti uhlíku. Zvýšené noční koncentrace CO2 jsou vázány do malátu, který je pak využíván během dne. Některé CAM rostliny rostou v oligotrofních jezerech s měkkou vodou, kde převažuje limitace uhlíkem. Tento mechanismus převládá například u druhů Isoetes a Littorella.

E) Rychlost fotosyntézy během dne u vodních makrofyt

Rychlost fotosyntetické fixace uhlíku u ponořených makrofyt obvykle souvisí (koreluje) s intenzitou solárního záření během dne. Nicméně fixace uhlíku často v poledne a odpoledne klesá, takže nejvyšší rychlosti dosahuje fotosyntéza ráno. Tento popolední pokles souvisí s úměrným zvyšováním fotorespirace (v důsledku zvyšující se intenzity světla, zvyšující se koncentrace kyslíku ve vodě i v buněčných lakunách, zvyšující se teploty, a pravděpodobně i klesající dostupnosti CO2 – viz obrázek).

Relativní změny ve světelné intenzitě, koncentraci rozpuštěného kyslíku ve vodě a buněčných lakunách ponořených vodních rostlin, čisté fotosyntéze u populací ponořených makrofyt (a části fytoplanktonních populací) a fotorespiraci.

Jakmile dojde v noci k zastavení fotosyntézy, vnitřní koncentrace kyslíku rychle klesá a koncentrace oxidu uhličitého naopak stoupá. Respirace je pak limitována rychlostí, jsou kyslík z vody difunduje do buněk. Rychlost temnostní respirace stoupá zpravidla (ne však vždy) s nárůstem teploty a koncentrace kyslíku v okolní vodě.

Fyziologické důkazy naznačují, že většina sladkovodních ponořených krytosemenných rostlin používá fotosyntetický metabolismus C3-Kalvinova cyklu s vysokou mírou fotorespirace, která snižuje rychlost čisté fotosyntézy. Na omezenou dostupnost CO2 se určité druhy ponořených rostlin adaptovaly pomocí mechanismů jako je efektivní vnitřní recyklace vydýchaného CO2, využívání hydrogenuhličitanu, jakož i volného CO2, nebo schopnost vázat během noci vnější anorganický CO2 dekarboxylací do malátu.

F) Vylučování rozpuštěných organických látek

U několika ponořených a volně plovoucích krytosemenných rostlin bylo prokázáno, že vylučují do vody (ve formě rozpuštěných organických sloučenin) organický uhlík a dusík, který si nedávno syntetizovaly. Tyto vylučované organické sloučeniny jsou převážně nízkomolekulární povahy. Tato ztráta organického uhlíku během fotosyntézy může u ponořených makrofyt představovat významné snížení efektivity fotosyntézy. Míra vylučování organického uhlíku se významně různí (od 0,05% až po 100% uhlíku fixovaného při fotosyntéze) v závislosti na množství světla a iontovém složení média. Většina naměřených hodnot se však pohybovala v rozmezí 1-10%, přičemž v průběhu fotoperiody se mírně zvyšovaly, nicméně k maximálnímu uvolňování fixovaného uhlíku docházelo při nejnižší rychlosti fotosyntézy. Jedná se o extracelulární vylučování uhlíku během aktivní fotosyntézy, nikoli o vylučování rozpustných organických látek během stárnutí (senescence) a ranných stádií dekompozice. Toto vylučování může být důsledkem nedokonalé adaptace ponořených makrofyt na plně vodní prostředí.

Uvolňování labilních (nestálých) organických sloučenin ponořenými makrofyty podporuje rozvoj vysoce produktivní epifytické (přisedlé) komunity mikroflóry. Mezi populací ponořených makrofyt a přisedlých řas a bakterií dochází k výměně (anorganických i organických) živin. V prostředí s řídkou populací planktonu k podobným interakcím nedochází nebo jen v omezené míře. Tento mírný pokles fotosyntetické aktivity v důsledku ztráty rozpuštěného organického uhlíku lze chápat jako symbiotický vztah mezi makrofyty a jejich přisedlými bakteriemi a řasami.

Vodní rostliny vylučují organické kyseliny také do půdy svými kořeny za účelem rozpuštění a zmobilizování nepřístupných živin. V půdním roztoku sedimentů, v nichž rostla emerzní makrofyta, byla koncentrace rozpuštěného organického uhlíku vyšší, než u nezarostlých sedimentů. V důsledku toho bylo v rhizosféře těchto makrofyt i k mnohem větší množství bakterií, které rozpuštěný organický uhlík ze zarostlých sedimentů využívaly.

G) Absorpce iontů a výživa u vodních rostlin

Užitečnost (angl. functional significance) kořenového systému u vodních makrofyt, především u krytosemenných rostlin, byla v limnologii dlouhou dobu předmětem sporů. Existují dva pohledy, oba s řadou podpůrných důkazů: (a) že kořenový systém funguje při absorpci živin ze substrátu, a (b) že kořenový systém funguje pouze jako příchytný orgán (obzvláště u ponořených rostlin). Ohromné množství důkazů však nyní potvrzuje, že kořenová pletiva hrají při získávání živin u vodních rostlin (včetně těch ponořených) zcela zásadní roli. Kořeny většiny vodních rostlin, včetně těch ponořených, které mají zredukovaná kořenová pletiva, jsou opatřeny kořenovými vlásky, které zvyšují schopnost absorpce živin z půdního roztoku. Kromě toho kořenový systém velkého množství emerzních, plovoucích i submerzních vodních rostlin žije v symbióze s houbami (tzv. vezikulo-arbuskulární mykorhiza, při níž houbová vlákna pronikají dovnitř do kořenových buněk, kde se větví do stromečkovitého útvaru (viz obrázek). Navzdory anoxii sedimentů je uvolňování kyselíku z mezibuněčných prostor rostlinných kořenů do bezprostřední mikrorhizosféry pravděpodobně dostatečné k tomu, aby umožňovalo přiměřenou míru infekce a podpory mikorhizy. Tyto mikorhizální nástavby zlepšují pravděpodobně i vylučování mimobuněčných enzymů, které zvyšují dostupnost růstových faktorů.

Arbuskulární mykorhiza

1 dalton (Da) = 1,66053-21 mg = 1,66053-18 µg = 1,66053-15 ng = 0,00000166053 ag (attogramů)
Převodník: http://tradukka.com/unit/weight/dalton/

1) Kořenící emerzní a plovoucí vodní rostliny

U emerzních a plovoucích krytosemenných rostlin dochází díky traspiraci způsobeným rozdílům v osmotickém tlaku k absorpci a translokaci živin z kořenů do prýtů. Většina emerzních rostlin je zakořeněná v sedimentech. Na místech, kde se emerzní rostliny vyskytují v rozsáhlých plovoucích porostech, jsou v podstatě všechny živiny absorbovány z vody prostřednictvím kořenových pletiv.

U emerzních vodních makrofyt jsou nároky na fosfor pokryty příjmem anorganických a organických sloučenin fosforu ze sedimentů. Omezení přísunu fosforu má vliv nejen na celkový růst, ale i na příděl produktů fotosyntézy (angl. photosynthate) na sexuální a vegetativní reprodukci, rané jarní odumírání a konkurenční úspěch. Přihnojování sedimentů dusíkem a fosforem může mít za následek podstatné zvýšení nadzemní produkce.

Přestože vodní rostliny musejí mít dobře vyvinutý systém okysličování (provzdušňování) kořenových pletiv, které jsou propojené se vzdušnými listy, anaerobní sedimenty téměř všech vodních ekosystémů jsou výrazně redukční, a v důsledku toho obsahují relativně velké množství živin v dostupné formě. Koncentrace živin v sedimentech bývají obvykle o několik řádů vyšší, než koncentrace živin ve vodním sloupci nad sedimentem. Sediment a s ním spojený organický detrit jsou pro rostliny zcela jasně primárními zdroji živin.

Podobně jako u suchozemských rostlin bývá většina (často >90%) živin, které vodní rostliny přijmou, zrecyklují během růstu, a uloží v nadzemních pletivech, přemístěna zpět a uložena do kořenových pletiv pod zemí. Při stárnutí (odumírání) a rozkladu se mohou ionty uvolňovat buď do vody nebo do sedimentu, ale v obou případech vehementně rostoucí přichycená mikrobiální komunita většinu uvolněných živin dokáže zpracovat. Většina detritu vodních rostlin se hromadí na sedimentech a postupně je do nich začleňována. V důsledku toho se stávají sedimenty nutriční jímkou.

2) Plovoucí vodní rostliny

V přípravě ...

3) Ponořené vodní rostliny

Kořenící ponořené rostliny se vyznačují pozitivní absorpční kapacitou a v malé míře i gutací (vylučováním přebytečné vody), která se zvyšuje od vrcholových částí ke kořenům. Voda vychází ven skrze hydatody v horní části řady ponořených rostlin, zatímco živiny do těchto rostlin vstupují skrze četné porézní hydropoty (?) (angl. hydropoten). Rozsáhlý rozvoj kořenů a kořenových vlásků u vodních rostlin (>95% z 200 druhů o 105 čeledích a 54 rodech) zdůrazňuje závislost těchto rostlin na kořenech ohledně absorpce rozpuštěných látek a ukotvení.

Ponořené krytosemenné rostliny mají redukované, ale dobře strukturované vaskulární pletivo obsahující xylém, floém a endodermis s Casparyho proužky důležitými v regulovaném toku iontů a vody. Malou rychlostí, která je však výrazně vyšší než pasivní difuze, dochází v rostlině k transportu vody od kořenů do listů. Tento transport závisí na světle a pravděpodobně i na fotosyntetických produktech a energii. Tento transport očividně funguje jako translokační (přemísťovací) systém pro živiny přijímané z výživných sedimentů.

Dobře známá je absorpce fosforu kořeny ponořených rostlin z vody i ze sedimentů. U většiny ponořených makrofyt je rychlost absorpce fosforečnanu listy úměrná a závislá na jeho koncentracích ve vodě. Opravdu velká množství v řádu několika mg/ℓ, která přesahují nároky rostlin, bývají rychle asimilována, dokud koncentrace fosforečnanu ve vodě neklesne na zhruba 10 µg/ℓ. Ve většině těchto studií se však nerozlišovalo mezi příjmem a uchováváním (retencí) fosforečnanu přichyceným perifytonem a pletivem samotných makrofyt. Ve studiích, kde se toto rozlišovalo, se ukazovalo, že většina fosforu přijímaného makrofyty byla přijímána kořeny, zatímco jeho příjem z vody připadal z velké části především na epifytické mikroorganismy.

Pro hodnocení nutričních nároků řas a vodních krytosemenných rostlin se (podobně jako u zemědělských plodin) používá analýza prvků v rostlinném pletivu. U zemědělských plodin se vychází z předpokladu, že koncentrace prvku v organismu se mění v závislosti na koncentraci tohoto prvku v okolním prostředí, a že výnos (biomasa) organismu závisí do určité míry (tj. v určitém rozmezí živin) na obsahu živin v pletivu. Aby byla tato metoda použitelná, je potřeba nejprve stanovit (pro každý prvek zvlášť) tzv. kritickou koncentraci, což je nejnižší možná koncentrace, která dokáže zajistit maximální růst (viz obrázek).

Obecný vztah mezi mezi biomasou vodní rostliny a koncentrací esenciálního prvku v rostlinném pletivu

Pokud je koncentrace živin v pletivu pod touto hranicí (v tzv. "zóně deficitu"), výnos rostlin je závislý na přísunu živin, ale koncentrace živin v organismu se mění jen nepatrně. Pokud je koncentrace živin v pletivu naopak nad touto hranicí (v tzv. "zóně luxusního příjmu"), obsah živin v organismu se zvyšuje, ale růst rostlin už nikoli. Tato metoda vychází z předpokladu, že pod kritickou koncentrací je růst rostlin limitován přísunem dané živiny. Tento předpoklad je pravdivý v obecném smyslu a lze ho snadno demonstrovat u zemědělských plodin, přičemž některá data naznačují, že by mohl platit i pro řasy a vodní rostliny pěstované hydroponicky i v kompletně vodním médiu zbaveném jiných organismů. Nicméně souvislost mezi koncentrací živin ve vodě a obsahem živin v pletivu u ponořených rostlin zakořeněných v sedimentu už tak zřejmá není. Pokud růst ponořených makrofyt limituje zcela nesporně nějaká makroživina, rozdíly v obsahu této živiny v rostlinném pletivu jsou zřetelně patrné. V jednom experimentu se například růst i biomasa ponořených makrofyt s přídavkem fosforečnanu (nikoli však anorganického dusíku), který se při experimentu uvolňoval z pobřežních sedimentů oligotrofního jezera s tvrdou vodou (angl. hardwater lake), výrazně zvýšily. Do rostlinného pletiva však tato živina přecházela z půdního roztoku a nikoli z nadložní vody. Nicméně u ponořené rostliny Myriophyllum se po snížení koncentrace dusíku a fosforu v okolní vodě kolem prýtů bezprostředně zlepšil růst kořenů.

Růst hojně rozšířené nekořenící ponořené krytosemenné rostliny Ceratophyllum demersum bývá během léta často limitován koncentrací okolního fosforu v jezerní vodě. V zimě však bývá obsah dusíku a fosforu u těchto rostlin běžně o 35-55% vyšší.

Experimentální analýzy potvrdily, že většina kořenících krytosemenných rostlin získává většinu jejich fosforu z půdního roztoku sedimentů. I když některé studie těmto závěrům odporují, většina z nich potvrzuje aktivní absorpci kořeny a následný přesun do listů. Je-li koncentrace fosforečnanu a síranu ve vodě nízká, absorpce těchto živin listy byla u rostliny Elodea limitována mírou difuze přes koncentrační spád mikrovrstvičky obklopující listy. Při středně vysokých vnějších koncentracích je absorpce fosforečnanu limitována procesem aktivního příjmu, a při vysokých externích koncentracích pak mírou difuzního přítoku do listů. Velké množství fosforu přijatého z vody makrofyticko-epifitickou komunitou je využito a recyklováno epifytickými řasami. Podrobné studie o přenosu fosforu skrze epifytické řasy a bakterie ukazují, že většina fosforu je aktivně zrecyklována uvnitř perifytonu, a že většina fosforu zužitkovaného ponořenými makrofyty je absorbována kořeny a přemístěna do listů. Vysoké koncentrace fosforu ve vodě často povzbuzují bohatý rozvoj epifytických řas, což je ponořeným makrofytám ke škodě, protože je epifytické řasy připravují o světlo.

U několika ponořených makrofyt se prokázalo, že rychlost asimilace dusičnanu listy byla podstatně nižší, než rychlost asimilace amónia, obzvláště při vysokém pH. K udržení efektivní asimilace uhlíku a uhlík-koncentrujících mechanismů je u mnoha ponořených rostlin potřeba vysokých koncentrací dusičnanu. Amóniové ionty jsou pohotově absorbovány kořeny a přemísťovány do vrcholových pletiv. Kromě toho může pro vodní rostliny sloužit jako hlavní zdroj dusíku i dusík, který produkují N2-fixující bakterie v sedimentech a rostlinné rhizosféře. Metanotrofní bakterie anoxických sedimentů oxidují amóniové ionty v rhizosféře vodních rostlin na dusičnan, který je pak využíván makrofyty.

V mělkých jezerech bývá fosfor přítomen v hojné míře a aktivní recyklací přidruženou mikroflórou a makrofyty se dostává do sedimentů. Za podmínek vysoké produkce organické hmoty a hojných zásob anaerobních sedimentů a detritu však může mít denitrifikace za následek významné ztráty dusíku a přispívat k limitaci dusíkem. Tato nízká úroveň dusíku může souviset s nízkou produktivitou ponořených i vynořených vodních rostlin a s větší biodiverzitou, která se vyskytuje při vyšších koncentracích živin.

Existují velké množství dat o chemickém složení anorganických prvků u vodních rostlin, z nichž je zřejmé, že dokonce i mezi blízce příbuznými druhy nebo v rámci jednoho druhu vyskytujícího se na různých stanovištích existují co do chemického složení velké rozdíly. Kovy a alkálie jsou absorbovány z vody listy a z půdního roztoku kořeny, a spousta prvků se v makrofytech koncentruje ve velkém excesu metabolických požadavků. V důsledku toho jsou ponořené i vynořené rostliny často navrhovány jako odstraňovače (čistící jednotky) (angl. scavengers) kontaminantů v povrchových vodách.

Shrnuto, podtrženo: K absorpci iontů u ponořených makrofyt dochází jak z vody pomocí listů, tak ze sedimentů skrze kořeny a rhizoidů. Za většiny podmnínek, dokonce i ve vodách bohatých na živiny jsou dominantním místem příjmu živin a asimilace u vodních rostlin kořeny. K přemísťování živin dochází v obou směrech, přičemž ale dominantní cestou je transport živin od kořenů k listům. Protože jako primární místo absorpce živin ze sedimentů slouží kořeny, hodnota analýzy koncentrace prvků v pletivu vodních makrofyt je jakožto ukazatel úrodnosti jezerní či říční vody podezřelá (pochybná). Obsah živin ve vodě totiž s růstem rostlin, které mají snadný přístup k hojné zásobě živin v sedimentech, příliš nekoreluje. Tato metoda je nicméně použitelná pro analýzu dostupnosti živin ze sedimentů nebo u bezkořenných ponořených makrofyt (případně u vodních rostlin pěstovaných v inertním písku či hydroponicky). Kořenící rostliny mohou také fungovat jako "pumpy" (čerpadla) živin ze sedimentů; část těchto živin se pak může ztratit do vody během aktivního růstu či dekompozice. Většinu živin, které se uvolňují ze stárnoucího (odumírajícího) pletiva, však dokáží zužitkovat, uchovat a recyklovat přichycená mikrobiální společenstva.

IV) Rychlost fotosyntézy a výskyt makrofyt v závislosti na hloubce

A) Světlo a teplota

Emerzní makrofyta patří mezi nejproduktivnější přírodní rostlinná společenstva v biosféře. Emerzní a vzplývavá makrofyta se vyznačují znaky světlomilných rostlin, které jsou schopné využívat plný sluneční svit s minimální fotoinhibicí při vysokých úrovních ozáření.

Přestože se produktivita makrofyt se sezónními změnami teplot a ozáření v přírodních podmínkách liší, účinnost fotosyntetické fixace uhlíku a respirace/fotorespirace se se světlem a teplotou nápadně liší. Např. celková fotosyntetická účinnost rákosu rodu Juncus stanovená napříč širokou škálou úrovní ozáření a teploty na původním stanovišti byla 1,43%. Nejvyšší úrovně (4,5%) dosahovala při nejnižším ozáření a se stoupající úrovní ozáření klesala (viz obrázek).

Průměrná účinnost čisté fotosyntézy u emerzní rostliny 'Juncus effusus' při rozličné míře ozáření a teploty

K nasycení světlem došlo při relativně nízké míře osvětlení (cca 750 µmol/m2/s), přičemž při plném slunečním svitu klesla účinnost využití světla na zhruba 0,5% při plném slunečním svitu bez zjevné fotoinhibice. Optimální rozsah teploty pro dosažení maximální rychlosti čisté fotosyntézy se u tohoto druhu pohyboval mezi 35 a 40°C, nicméně při teplotách nad 25°C účinnost fotosyntézy výrazně poklesla (v důsledku zvýšené rychlosti respirace a fotorespirace). Podobná teplotní optima byla zjištěna i u dalších emerzních a volně plovoucích druhů rostlin. Výrazná fotoinhibice však byla uprostřed léta při běžné míře ozáření zaznamenána u litorálních (pobřežních) mechorostů, jako např. mechů rodu Sphagnum.

Všechny ponořený druhy vyšších vodních rostlin jsou z fyziologického hlediska stínomilné rostliny, u nichž bývá fotosyntéza nasycena (saturována) už při zlomku plného slunečního svitu. K nasycení světlem u fotosyntézy probíhající v listech ponořených rostlin se pohybuje v rozmezí 10-50% plného slunečního svitu (při němž intenzita ozáření dosahuje cca 2000 µmol/m2/s). K inhibičním účinkům vysokých světelných intenzit v povrchových vodách, běžně pozorovaných u planktonních řas, u ponořených makrofyt obvykle nedochází. Některé vodní rostliny vystavené účinkům extrémně vysoké intenzity osvětlení (>1500 µmol/m2/s) nevykazovaly žádné podstatné snížení rychlosti fotosyntézy; jiné druhy se naopak dokázaly adaptovat na růst při intenzitách kolem 20 µmol/m2/s, nebo i nižších.

Spousta ponořených makrofyt se vyznačuje zřetelnými morfologickými odlišnostmi, pokud jde o světelnou intenzitu. Ta samá rostlina může mít u dna (kde je nižší intenzita osvětlení) jemnější listy adaptované na stín, zatímco u hladiny (kde je intenzita světla vyšší) může tvořit větší a mnohem laločnatější listy. V případě, kdy horní listy husté populace rostlin zastiňují spodní listy, může být rychlost fotosyntézy u hladiny výrazně vyšší. Bylo také zjištěno, že rostliny adaptované na stín jsou citlivé na ultrafialové světlo.

Ponořená makrofyta je možné rozdělit do následujících skupin podle fyziologických reakcí na světlo:
(a) druhy striktně adaptované na stín (např. Aponogeton)
(b) druhy striktně adaptované na světlo a vyžadující pro optimální funkci metabolismu vysoké světelné intenzity
(c) druhy druhy, které vykazují rozsáhlou adaptaci na světlo
(d) druhy, které se dokáží adaptovat na světlé či stinné podmínky podle místa výskytu
(e) druhy, které dokáží vysoké ozáření celkem dobře snášet, ale nejlépe se vyvíjejí při slabém osvětlení
(f) druhy, které jsou adaptované na stín, ale optimálně fotosyntetizují při středně silných litorálních (pobřežních) intenzitách osvětlení.

I když toto rozdělení nevysvětluje fyziologické a morfologické základy, které stojí v pozadí těchto adaptací, hezky to ilustruje extrémní plasticitu a adaptibilitu ponořených makrofyt na vysoce proměnlivé podvodní světelné podmínky.

Obecně se dá říci, že (a) povrchová plocha listů se s hloubkou a s úbytkem světla zvyšuje a respirace a tloušťka listů naopak snižuje, a (b) že vyšší čisté fotosyntetické kapacity na jednotku plochy u listů adaptovaných na stín a stínomilných druhů rostlin při nízkém ozáření (přibližně 1% intenzity, jaká panuje za letního dne, tj. ~20 µmol/m2/s) je dosaženo sníženou respirací na jednotku plochy.

Kompenzační body u ponořených rostlin rostoucích při slabém osvětlení se pohybují v rozmezí 1-3% plného slunečního svitu. Mezi těmito rostlinami však existuje vysoká míra metabolické adaptace, kterou do velké míry ovlivňuje nejen intenzita ozáření, ale i teplota.

Teplota vodních těles bývá poměrně stabilní a pohybuje se v rozsahu 2-40°C. K aktivnímu růstu může docházet i při teplotách blížících se nule, přestože je růst v takových podmínkách pomalý a blíží se spíše udržovací úrovni. Teplotní optima u ponořených makrofyt adaptovaných na letní podmínky, se pohybuje v rozsahu 25-37°C. Nicméně při teplotách nad 20°C poměr mezi rychlostí fotosyntézy a respirace klesá, i když to nemusí platit u všech druhů (např. hojně rozšířené, ivanzivní a vysoce soutěživé druhy, jako je třeba Hydrilla, mají při vyšších teplotách vyšší kapacitu pro růst, než většina ostatních ponořených druhů).

B) Hydrostatický tlak

C) Stárnutí

V) Primární produktivita makrofyt










VI) Shrnutí

19. Rozhranní země-voda (mikroorganismy, řasy a zooplankton)

Popis kapitoly


20. Mělká jezera a rybníky

Popis kapitoly


21. Sedimenty a mikroflóra

Popis kapitoly


22. Bentičtí živočichové a společenstva ryb

Popis kapitoly


23. Detrit

Popis kapitoly


24. Produktivita dávné minulosti (paleolimnologie)

Popis kapitoly


25. Ontogeneze vnitrozemských vodních ekosystémů

Popis kapitoly


26. Vnitrozemské vody (porozumění je klíčové pro budoucnost)

Popis kapitoly