Ekologie rostlinného akvária

V mantinelech zdravého rozumu a kritického myšlení

376
Publikováno: 16.03.2017, Aktualizováno: 10.04.2017

Marschner: Minerální výživa rostlin

Tento článek je souborem studijních poznámek z následující knihy:

MARSCHNER, Petra. Marschner's mineral nutrition of higher plants. 3rd ed. Amsterdam: Academic Press, 2012, xv, 651 s. ISBN 978-0-12-384905-2.

Jedná se o vynikající vysokoškolskou učebnici o minerální výživě vyšších rostlin vycházející z poznatků a výzkumu německého autora Horsta Marschnera. Přestože pojednává o výživě suchozemských rostlin, obsahuje obrovské množství obecně platných informací, které platí i pro výživu rostlin vodních. Pokud vás zajímá problematika minerální výživy rostlin, pak byste tuto knihu rozhodně neměli opominout.

Kapitoly:

1. Úvod, definice a klasifikace živin

Tato kapitola poskytuje stručný přehled historie výživy rostlin a definuje pojem ‘esenciální minerální prvek’, a seskupuje tyto prvky podle jejich biochemického chování a fyziologických funkcí.

Rostliny mají jen omezenou schopnost pro selektivní příjem prvků, které jsou esenciální pro jejich růst. Kromě esenciálních prvků proto přijímají často i prvky, které nejsou pro růst nezbytné, a které mohou být dokonce toxické.

Za esenciální minerální prvek (či živinu) může být považován jen takový prvek, který splňuje následující kritéria:

  1. Daná rostlina není bez tohoto prvku schopná dokončit svůj životní cyklus
  2. Funkci tohoto prvku nelze nahradit jiným prvkem
  3. Daný prvek se musí přímo účastnit rostlinného metabolismu (například jako součást nějaké životně důležité součásti rostliny - třeba enzymu), nebo musí být zapotřebí pro určitý metabolický krok (například enzymatickou reakci)

Prvky lze kromě jejich relativní koncentrace v rostlinném pletivu dělit i podle biochemického chování a fyziologické funkce:

Většina mikroživin je složkou enzymových molekul, a je tudíž na úrovni celé rostliny esenciální jen v malém množství. Naproti tomu makroživiny jsou buď složkami organických sloučenin (např. bílkovin a nukleových kyselin), nebo fungují jako osmotika. Tyto funkční rozdíly se odrážejí i průměrné koncentraci minerálních živin v rostlinných prýtech, která je dostatečná pro adekvátní růst:

Na základě této tabulky by bylo možné navrhnout jakousi výchozí "optimální koncentraci živin" v akvarijní vodě, která by měla rostlinám poskytovat ± vyváženou minerální výživu:

Prvek   Koncentr.  
v sušině
Molární konc. 
ve vodě
Molární
hmotnost  
Hmotnostní konc.
ve vodě
(µM/g dw)*    (µM)(g/mol)  (mg/l)
N1000.000000.00014.00001.5800 7.00 NO3-
K240.00000027.120000038.96001.0600
Ca117.00000013.220000039.96000.5300 0.07°dGH
Mg78.0000008.810000023.99000.2100 0.05°dGH
P60.0000006.780000030.97000.2100 0.64 H2PO4-
S29.0000003.280000031.97000.1000 0.31 SO42-
 (µg/l)
Cl2.6700000.302000034.970010.5500
B1.7000000.192000011.01002.1200
Fe1.6700000.189000055.9400 10.5600 = 0.011 mg/l
Mn0.8500000.096000054.94005.2800
Zn0.2900000.032800063.93002.0900
Cu0.0890000.010100062.93000.6300
Ni0.0016000.000180057.94000.0100
Mo0.0010000.000110097.91000.0110
 
* Přepočteno z [mg kg-1], viz tabulka vlevo.

Poznámka:
1 mg/ℓ N = 4.43 mg/ℓ NO3-  
1 mg/ℓ P = 3.07 mg/ℓ H2PO4-
1 mg/ℓ S = 3.00 mg/ℓ SO42-
Příklad:
Máme-li ve svém akváriu 1.58 mg/ℓ N (= 7 mg/ℓ NO3), měli bychom tam mít vedle toho ideálně zhruba: ~1 mg/ℓ K, ~0.5 mg/ℓ Ca, ~0.2 mg/ℓ Mg, ~0.2 mg/ℓ P (= 0.6 mg/ℓ H2PO4), 0.1 mg/ℓ S (= 0.3 mg/ℓ SO4), ~10 µg/ℓ Fe (= 0.01 mg/ℓ Fe), ~5 µg/ℓ Mn atd.

Tyto hodnoty se mohou – v závislosti na konkrétním druhu rostliny, věku a koncentraci dalších minerálních prvků – lišit (což je probíráno v kapitolách 6-8).

2. Mechanismus příjmu iontů u jednotlivých buněk a kořenů: Transport na krátké vzdálenosti

Pro příjem živin vyššími rostlinami je příznačná selektivita transportu a akumulace ve specifických tkáních, buňkách a sub-buněčných odděleních. Tato příznačnost je dána geneticky a mezi/uvnitř rostlinných druhů se může lišit. Tato kapitola je přehledem environmentálních, fyziologických a vývojových faktorů, které ovlivňují vstup živin do mimobuněčného prostoru (apoplazmy) kořenů, jejich přenos napříč cytoplazmatickou membránou a tonoplastem kořenových buněk, a dráhy (pathways) jejich přesunu do xylému. Popisuje strukturu a kompozici buněčných membrán, elektrochemické gradienty, které určují celkovou energii (energetics) trasportu rozpuštěné látky (solute) přes membrány, a mechanismy, které se při tom uplatňují, a genetickou identitu bílkovin, které usnadňují transport živin přes cytoplazmatickou membránu a tonoplast rostlinných buněk. Zdůrazněn je přitom prvořadý (overriding) vliv nutričního stavu rostliny na projev (expression) mechanismů, jimiž kořeny získávají živiny.
Důležité přitom je, že na funkci mechanismů, jimiž kořeny získávají živiny, má vliv především to, jak moc nebo málo je rostlina vyživená (tzv. nutriční stav rostliny).

2.1 Obecně

Mezi koncentrací minerálních živin v půdě a nutričními nároky rostlin existuje velký rozpor. Kromě toho může půda a v některých případech i živné roztoky obsahovat vysoké koncentrace minerálních prvků, které nejsou pro růst rostlin nezbytné, nebo mohou být dokonce pro rostliny potenciálně škodlivé. Mechanismy, kterými rostliny akumulují živiny, musí být tudíž selektivní.

Jsou-li rostliny pěstovány v živném roztoku o omezeném objemu, externí koncentrace iontů se časem mění, přičemž koncentrace K, P a NO3- rapidně klesají, zatímco koncentrace Na a SO42- se mohou naopak dokonce zvyšovat (což znamená, že voda je vstřebávána rychleji než tyto dva ionty). Rychlost příjmu, obzvláště u K a Ca, se u různých druhů rostlin liší. Koncentrace iontů v kořenové šťávě (míze) jsou obyčejně vyšší, než koncentrace iontů v živném roztoku (nejmarkantnější to bývá v případě K, dusičnanů a fosforečnanů).

Příjem iontů je charakterizován:

  1. Selektivitou - některé minerální prvky jsou vstřebávány přednostně, zatímco jiné jsou omezovány nebo zcela vyloučeny
  2. Akumulací - koncentrace prvků v buněčné šťávě může být o mnoho vyšší, než v externím roztoku
  3. Genotypem - mezi jednotlivými druhy rostlin existují zjevné rozdíly v jejich charakteristikách příjmu iontů

Jak tedy vyšší rostliny regulují příjem iontů, jednak aby uspokojily své nároky, a jednak aby zabránily toxicitě iontů? Abychom to pochopili, je nutné sledovat dráhu rozpuštěných látek (iontů, nabitých i nenabitých molekul) z externího roztoku skrze buněčnou stěnu a cytoplazmatickou membránu do cytoplazmy a vakuol rostlinných buněk.

2.2 Dráha rozpuštěných látek z externího roztoku do kořenových buněk

Pohyb nízko-molekulárních rozpuštěných látek (např. iontů, organických kyselin, aminokyselin, cukrů) z externího roztoku skrze stěny jednotlivých kořenových buněk (tzv. volný prostor) je nemetabolický, pasivní proces, řízený difuzí či hromadným tokem (mass flow). Buněčné stěny však dokáží s rozpuštěnými látkami vzájemně reagovat, a tím usnadňovat či bránit jejich průchodu přes cytoplazmatickou membránu jednotlivých buněk. Hlavní buněčná stěna se skládá ze sítě celulózy, propojujících (cross-linking) glykanů (cukrů) a glykoproteinů uložených v pektinovém pojivu. Nedílnou součástí buněčných stěn je také Ca a B, a tyto stěny mohou být dodatečně impregnovány křemíkem (Si). Tato síťovina buněčných stěn obsahuje různě velké póry. Tyto póry jsou sice příliš velké nato, aby zadržely nízko-molekulární rozpuštěné látky (např. hydratované ionty K+ a Ca2+), ale dostatečně malé nato, aby významně omezily prostup vysoko-molekulárních rozpuštěných látek (např. chelatovaných kovů, fulvokyselin a toxinů) či virů a dalších patogenů.

Rozmanitá část pektinů v buněčných stěnách se skládá z kyseliny pektinové (polygalacturonic acid). Díky jejich karboxylovým skupinám (R.COO-) fungují jako výměníky kationtů v apoplasmě (tj. mezibuněčném prostoru v pletivu). Ve volném prostoru kořenů se tak mohou akumulovat kationty z externího roztoku, zatímco anionty jsou odpuzovány. Trojmocné kationty (např. Al3+) se váží silněji než dvojmocné kationty (např. Ca2+), a ty zase silněji než jednomocné kationty (např. K+). Rostliny se ve své kationtové výměnné kapacitě (CEC), tj. v počtu kationtových výměnných míst (fixních aniontů, R.COO-) nacházejících se v buněčných stěnách, výrazně liší. Dvouděložné druhy mají obecně vyšší CEC než jednoděložné druhy. Se zvyšujícím se pH účinné CEC klesá, neboť stále větší část kationtových výměnných míst obsazují protony (H+).

Navzdory jisté selektivitě buněčné stěny, na níž se vážou kationty, je hlavním místem selektivity v příjmu kationtů a aniontů (a rozpuštěných látek obecně) cytoplazmatická membrána jednotlivých buněk. Tuková dvojvrstva cytoplazmatické membrány brání nerozlišenému (indiscriminate) pohybu iontů a velkých polárních molekul z apoplazmy do cytoplazmy (přítok) (influx) a z cytoplazmy do apoplazmy (odtok) (efflux). Selektivní trasport rozpuštěných látek přes cytoplazmatickou membrány zajišťují integrální membránové bílkoviny. Cytoplazmatická membrána je tedy selektivní bariérou pro příjem iontů. Jako centrální skladiště iontů a rozpuštěných látek (např. cukrů a druhotným metabolitů) slouží vakuola, která u většiny dospělých rostlin tvoří více než 80-90% objemu buňky.

2.3 Složení biologických membrán

Biologické membrány se typicky skládají z tukové dvojvrstvy a přidružených bílkovin:

Nicméně složení mebrány je citlivé vůči okolním podmínkám, a proto se relativní množství a druhy tuků i bílkovin v membránách obklopujících buněčné oddíly liší. Tuky v buněčných membránách mají hydrofilní hlavy (headgroups) a hydrofobní paty (tails). Nejpočetnějšími membránovými tuky jsou 1) fosfolipidy, 2) steroly a 3) glykolipidy.

I když tuková dvojvrstva představuje základní strukturu membrány a tvoří propustnou bariéru, většinu biologických funkcí membrán obstarávají bílkoviny. Membrána obklopující každé oddělení buňky má různé druhy bílkovin odrážejících konkrétní funkci dané membrány. Membránové bílkoviny slouží: 1) k ukotvení membrány k cytoskeletu (buněčné kostře) a/nebo buněčné stěně, 2) jako receptory/převodníky pro interní signály, 3) jako enzymy pro konkrétní reakce, jako jsou procesy přenosu energie v mitochondriích a chloroplastech, 4) k přenosu konkrétních rozpuštěných látek přes membrány.

Složení tuků se liší nejen mezi buněčnými membránami, rostlinnými pletivy a jednotlivými druhy rostlin, ale mají na něj velký vliv i faktory okolního prostředí (např. teplota, salinita či obsah iontů v externím roztoku). Změny ve složení tuků odrážejí často adaptaci rostliny na vnější prostředí. Buněčné membrány jsou tedy dynamické struktury, které se neustále přetvářejí, aby rostlině umožnily reagovat na vývojové signály, biotické výzvy a měnící se podmínky okolního prostředí. Tato jejich přestavba může trvat minuty až měsíce. Membrány tedy nejsou homogenní útvary, nýbrž obsahují oblasti, v nichž se mohou shlukovat specifické tuky a bílkoviny, ať už stabilně nebo přechodně, které pomáhají zlepšit biochemické a fyziologické procesy.

2.4 Transport rozpuštěných látek přes membrány

Transport přes rostlinné membrány je zajišťován transmembránovými bílkovinami.

Ty lze rozdělit do tří skupin:

  1. primární aktivní přenašeče (pumpy) → využívají k přenosu energii z ATP nebo PP
  2. sekundární aktivní přenašeče či ‘párové přenašeče’ → využívají k přenosu rozpuštěných látek ve stejném (symport) či opačném směru (antiport) elektrochemický gradient iontů H+
  3. pasivní přenašeče → využívají k přenosu čistě jen elektrochemický gradient rozpuštěných látek (největší kvanta iontů se přenáší přes kanály, které dokáží přepravit více než 10 miliónů iontů za sekundu)

Jaké hnací síly řídí pohyb rozpuštěných látek přes membrány? Ve většině případech je hnací silou pro usnadněnou difúzi rozpuštěných látek bez náboje přes membránu jejich koncentrační spád, zatímco pro ionty je to jejich elektrochemický spád (gradient).

Usnadněná difúze je zprostředkovávána pomocí uniportů a kanálů (pasivní přenašeče). Tyto pasivní přenašeče zajišťují přítok (influx) 10 ze 14 minerálních živin přes cytoplazmatickou membránu kořenových buněk. Patří mezi ně: K-kanály, Ca-kanály, kationtové kanály, amoniové přenašeče, Mg-přenašeče, Zn-řízený přenašeč, Fe-řízený přenašeč (přenáší ionty Fe2+, Zn2+, Cu2+ a Mn2+), Cu+-přenašeče, kanály pro přenos kyseliny borité, Cl--kanály (v zasoleném prostředí). Nicméně u živin, které jsou v roztoku přítomné jako anionty (např. dusičnan, fosforečnan, síran, molybdenan, chlorid), se má zato, že jejich vtok do kořenových buněk není zajišťován usnadněnou difúzí, nýbrž aktivním přenosem proti jejich elektrochemickému spádu. Za aktivaci přenosu rozpuštěných látek přes buněčné membrány jsou zodpovědné protonové pumpy. Tyto pumpy jsou však zodpovědné nejen za vytváření protonového elektrochemického spádu napříč tonoplastem a cytoplazmatickou membránou, a kyselých podmínek v apoplazmě (pH ~5.5) a vakuole (pH 4.5-5.9), ale také za udržování cytozolického pH na jeho optimální hodnotě (pH 7.3-7.6).

Potřeba energie pro příjem živin kořeny, obzvláště během rychlého vegetativního růstu, může být značná. Nedávno přišli vědci nato, že k obzvláště ‘jalovému’ koloběhu K+, NH4+, NO3- a SO42- přes cytoplazmatickou membránu kořenových buněk dochází, když jsou tyto ionty v půdním roztoku kolem kořenů (tj. v rhizosféře) ve vysokých koncentracích. Podobně i v zasolených půdách se významná (téměř veškerá) část celkového energetického rozpočtu kořenů spotřebuje na odstranění sodíku a chloridu ze symplazmy (symplasm).

U mladých semenáčků (stáří 40 dní) připadne 36% celkové energie, kterou rostlina vydává, na příjem iontů (živin).

Obecně by se dalo říct, že rychlost příjmu rozpuštěných látek rostlinnými buňkami, rostlinným pletivem a kořeny se nasycuje se zvyšující se externí koncentrací rozpuštěných látek.

0.10 mM = 3.91 mg/ℓ K+

Výše uvedená rovnice (a z ní vymodelovaná křivka Michaelis-Mentenovy kinetiky) však platí jen pro příjem živin z externího média s nízkou koncentrací živin. Při nízkém rozsahu koncentrací lze tuto rovnici použít i k popisu příjmu mnoha dalších rozpuštěných látek, včetně aniontů dusičnanu, fosforečnanu, síranu a chloridu, kationtů amónia, vápníku, hořčíku, manganu, zinku a kadmia, i chelátů jako Fe-fytosiderofory. Při vyšších koncentracích rozpuštěných látek však může hrát roli vícero mechanismů pro přenos konkrétní rozpuštěné látky, a kromě toho může mít doprovodný aniont významný účinek na rychlost příjmu kationtu, a naopak. Například u koncentrací nad 1 mM K+ (~39 mg/ℓ) se kinetika příjmu K dost podstatně liší od kinetiky, jež platí při nižších koncentrací. Zjevná selektivita přenosu je nižší (Na+ soutěží s K+), a doprovodný aniont má zřetelný vliv na rychlost příjmu. To dovedlo vědce k přesvědčení, že se při přenosu živin uplatňují dva druhy systémů: Systém I s vyšší selektivitou a Systém II s nižší selektivitou. Se zvyšující se externí koncentrací rozpuštěných látek se také dost podstatně zvyšuje poměr mezi odtékajícími a přitékajícími látkami (od méně než 0,2:1 až téměř k 1:1), čímž dochází i k poklesu čistého příjmu (net uptake) živin. Kromě toho při vysokém rozsahu koncentrací (>1 mM) je mezi externími koncentracemi a rychlostí příjmu iontů rostlinnými kořeny spíše lineární vztah (Systém II).

Parametry mechanismu příjmu iontů ovlivňuje také silně nutriční stav (vyživenost) rostlin.

Low-affinity transport system (LATS) vs High-affinity transport system (HATS)

2.5 Faktory ovlivňující příjem iontů kořeny

Přítok do apoplazmy

Než ionty doputují až k cytoplazmatické membráně, musejí nejprve překonat buněčnou stěnu. Hlavní překážkou pro tok rozpuštěných látek do apoplazmy (mezibuněčného prostoru v pletivu) mladých kořínků však představuje endodermis (vnitřní vrstva dřeňových buněk (cells of the cortex)). Objem kořenového pletiva přístupného pro apoplazmatický pohyb rozpuštěných látek, tzv. volný prostor, představuje pouze malý zlomek (~5%) celkového objemu kořenů. Koncentrace rozpuštěných látek ve volném prostoru závisí na rozličných faktorech, jako je kapacita pro příjem rozpuštěných látek epidermálními buňkami, přítomnost kořenových vlásků, koncentrace rozpuštěných látek v roztoku rhizosféry a rychlost vypařování. Při nízkých externích koncentracích dochází obvykle k bohaté tvorbě kořenových vlásků, a příjem minerálních živin se omezuje především na vrstvu rhizodermálních buněk, tj. na vnější dřeňové buňky.

Účinky pH

Dalším faktorem, který podstatně ovlivňuje příjem živin rostlinnými kořeny, je pH externího roztoku. Tento vliv lze rozdělit do tří kategorií:

  1. Vliv pH roztoku na chemické druhy přítomné v roztoku
  2. pH půdního roztoku ovlivňuje dostupnost kationtů a aniontů pro kořenový příjem. V alkalických půdách bývá dostupnost P, Zn, Fe, Mn, Cu a B velmi nízká, zatímco v kyselých půdách bývá růst rostlin limitován hlavně toxickými koncentracemi Al3+ a Mn2+ v rhizosféře. Kromě toho pH externího roztoku určuje také chemické druhy přítomné v rhizosféře, což se obzvláště týká bóru, fosforečnanů a amónia. Zatímco se vzrůstajícím pH externího roztoku příjem bóru i fosforečnanů rapidně klesá (protože klesá poměr kyseliny borité a H2PO4- vzhledem k dalším formám těchto sloučenin v roztoku), příjem amónia s vyšším externím pH naopak prudce stoupá (pravděpodobně kvůli nárůstu v podílu beznábojových druhů NH3 a NH4OH).

  3. Vliv apoplazmatického pH na koncentrace iontů přítomných v apoplazmě
  4. Buněčné stěny i biologické membrány obsahují nabité skupiny, s nimiž ionty reagují. Síla těchto interakcí s valencí (tj. schopností atomu vázat jiné atomy) roste. Fixní negativní náboje mohou mít vliv na absolutní i relativní koncentrace kationtů v apoplazmě. Se snižujícím se pH klesá i CEC apoplazmy (kvůli vázání H+ na kationtová výměnná místa).

  5. Účinek pH rhizosféry na elektrochemický spád protonů a na hnací sílu protonových párových přenašečů
  6. S poklesem pH se může zvýšit aktivita protonových párových přenašečů a zlepšit příjem aniontů. V horším případě nemá nízké pH na příjem aniontů žádný vliv, v lepším případě je jím příjem aniontů stimulován. Snížení externího pH z 8 na 4 zlepšilo u kořenů kukuřice přítok (influx) dusičnanů zhruba 10x a příjem fosforečnanů zhruba 3x. Naoproti tomu efektivita odtoku (efflux) H+ s okyselováním externího roztoku klesala, v důsledku čehož se snižoval i membránový potenciál kořenových buněk (z přibližně -150mV při pH 6 klesl při pH 4 na -100mV). Tím se následně snížila i hnací síla pro příjem kationtů. Obecně tedy bývá příjem kationtů, jako K+, nízkým pH externího roztoku inhibován, přestože Ca2+ může tuto inhibici trochu omezit. Pokles pH externího roztoku má obyčejně za následek zvýšení poměru mezi příjmem aniontů a kationtů (ve prospěch aniontů).

    Všimněte si rapidního poklesu koncentrace kationtů (K, Ca, Mg, Mn) v sušině rostlin s klesajícím pH externího roztoku

    Účinek externího pH na příjem N závisí na tom, zda je N dodáváno ve formě amónia (NH4+) nebo dusičnanu (NO3-). Jak by se dalo očekávat, pokles externího pH vede obecně ke zvýšenému příjmu NO3- a sníženému příjmu NH4+, i když v případě, že jsou dodávány obě formy N, může být výsledek ovlivňován různými vedlejšími účinky.

Metabolická aktivita

Hromadění iontů a dalších rozpuštěných látek proti koncentračnímu spádu je nutně spojen s výdejem energie, ať už přímo či nepřímo. Hlavním zdrojem energie v nefotosyntetizujících buňkách a pletivech (včetně kořenů) je dýchání (respirace). Všechny faktory, které ovlivňují dýchání, mohou tudíž ovlivnit i příjem iontů.

  1. Kyslík
  2. S poklesem parciálního tlaku kyslíku klesá i příjem iontů, jako je draslík a fosforečnan (obzvláště při velmi nízkém tlaku):

    Deficit kyslíku je tedy jedním z faktorů, který může omezit růst rostlin ve špatně provzdušněných (např. promáčených/rozbahněných) substrátech.

  3. Sacharidy
  4. Hlavním zdrojem energie pro dýchání jsou sacharidy (cukry). Proto lze v kořenech a dalších nefotosyntetizujících pletivech za podmínek omezeného přísunu sacharidů od zdroje (např. listů) najít často úzkou souvislost mezi koncentrací sacharidů a příjmem iontů. Odřízneme-li například rostlinám kořeny, čímž dojde k přerušení přísunu produktů fotosyntézy od prýtů, koncentrace sacharidů, intenzita dýchání i rychlost příjmu N v kořenech během několika hodin klesne:

    Stejnými problémy budou samozřejmě kořeny rostlin trpět i v případě, kdy z jakéhokoli důvodu přijdou rostliny o své listy, především pak o tzv. bazální listy (tj. spodní patra listů), které jsou pro kořeny hlavním zdrojem sacharidů, nebo pokud v hustých porostech dojde k omezenému přísunu světla do spodních pater listů.

    Mezi rozpuštěné látky, které rostliny přijímají ve zřetelně vyšší míře během dne, než během noci, patří dusičnan, fosforečnan, síran, amónium, draslík, železo a zinek. Vědci věří, že tyto rozdíly v příjmu mezi dnem a nocí mohou souviset s dodávkou sacharózy floémem ke kořenům.

  5. Teplota
  6. Zatímco na fyzikální procesy, jako je například výměnná adsorpce kationtů ve volném prostoru, má teplota jen malý vliv (zvýšením o 10°C dojde ke zvýšení adsorpce jen o 10-20%), chemické a biochemické reakce jsou na teplotě závislé mnohem více (zvýšením o 10°C může často dojít ke zvýšení příjmu iontů i o více než dvojnásobek, obzvláště v roztocích s nízkou koncentrací živin). Příjem iontů je na teplotě mnohem více závislý než dýchání:

    Rozdíly v příjmu iontů kořeny mohou nastat i při rozdílných teplotách mezi kořeny a prýty:

    Zvýšením teploty v oblasti prýtů se zpravidla zvýší i nároky na přísun živin, a tedy i rychlost jejich příjmu. Rostliny rostoucí v půdě jsou oproti rostlinám rostoucím v živných roztocích mnohem více závislé na dobrém růstu kořenů, které se musejí pídit po mnoha imobilních živinách.

Interakce mezi ionty v rhizosféře

Přenašeče urychlující příjem iontů jsou zřídka kdy specifické, což znamená, že ionty mezi sebou musejí o přenos často soutěžit. Na toto soupeření mají vliv jednak vlastnosti samotného přenašeče, a jednak koncentrace různých iontů v roztoku. Avšak i rozpuštěné látky, které nejsou přenášeny, mohou reagovat s transportními bílkovinami a ovlivňovat jejich aktivitu.

  1. Soupeření (kompetice)
  2. Transportní bílkoviny urychlují pohyb živin z rhizosférového roztoku do cytoplazmy přes cytoplazmatickou membránu kořenových buněk. Soupeření mezi ionty se stejnou valencí o vstup do kanálové bílkoviny nebo o navázání na transportní bílkovinu je běžné, ať už jsou tyto ionty nakonec přeneseny, nebo jen potlačí transportní proces. K takovémuto soupeření dochází především mezi ionty s podobnými fyzikálně-chemickými vlastnostmi (valence a průměr iontu), například mezi alkalickými kationty draslíku (K+), rubidia (Rb+), cesia (Cs+) a sodíku (Na+), nebo mezi dvojmocnými kationty (ze 2. skupiny) vápníku (Ca2+), stroncia (Sr2+) a barya (Ba2+). Nicméně pokud dojde k inhibici transportu jednoho iontu jiným iontem, neznamená to automaticky, že bude tento inhibiční iont sám přenesen.

    Na soupeření mezi draslíkem (K+) a amóniem (NH4+) mají pravděpodobně vliv i další faktory. Zatímco NH4+ je při inhibici přítoku K+ poměrně efektivní, k obrácené inhibici (tj. inhibici příjmu NH4+ ionty draslíku) dochází jen zřídka. Vědci si to vysvětlují jednak tím, že zatímco NH4+ dokáže ovlivnit projev a aktivitu K-přenašečů, K+ ovlivnit NH4+-přenašeč nedokáže, a jednak tím, že podstatná část amónia nemusí přes přenašeče přecházet ve formě NH4+, ale NH3. Proto příjem amónia kořenovými buňkami nebude určován pouze soupeřením iontů NH4+ o kationtové přenašeče, ale i rhizosférovým pH a tolerancí cytosolu vůči příjmu NH4+ a NH3.

    U rostlin může deficit Mg vyvolat i aplikace hnojiv s obsahem K a Ca. K výraznému útlumu příjmu Mg2+ kořeny dochází i v přítomnosti Mn2+ v rhizosféře.

    K soupeření o příjem do kořenových buněk však dochází i mezi anionty. Nejznámějšími případy je soupeření mezi S:Mo, S:Se, Se:P, a P:As. Zvýšení koncentrace síranu v kořenovém médiu výrazně omezí příjem Mo. Proto může být přihnojování pomocí S účinným nástrojem ke snížení příjmu nadbytečného Mo, a tím i zlepšení růstu rostlin v půdách obsahujících vysoké koncentrace Mo. Na druhou stranu v půdách s nízkým obsahem Mo může být naopak vyšší koncentrace S kritických faktorem.

    To, že transportní bílkoviny nejsou schopné účinně rozlišovat mezi K+ a Rb+, Ca2+ a Ba2+, SO42- a SeO42-, a PO43- a AsO43- naznačuje, že selektivita transportních bílkovin v cytoplazmatické membráně kořenových buněk nemá nic společného s esencialitou toho kterého prvku v rostlině, nýbrž čistě jen s fyzikálně-chemickou podobností mezi ionty. Jinými slovy, do kořenů rostlin se může ze symplazmy dostat spousta neesenciálních či toxických iontů (např. těžkých kovů), a kořeny nebudou schopné je z příjmu vyloučit.

    K dalšímu typu aniontového soupeření dochází mezi chloridem a nitrátem (zvláště u tonoplastových přenašečů na vakuolách). Koncentrace chloridu v rostlinném pletivu, obzvláště v kořenech, může se zvyšující se dostupností nitrátu výrazně klesat:

    Podobně klesá i příjem NO3-, pokud kořeny obsahují vysoké koncentrace Cl- (který se hromadí ve vakuolách). Z toho plyne, že zvýšení přísunu N může vést u rostlin ke zlepšení nutričního stavu N, a zároveň u citlivých druhů rostlin účinně bránit toxicitě chloridu. Naopak v zasolených půdách s vysokým obsahem chloridu může docházet k omezení příjmu N. Zajímavé také je, že zvýšení dostupnosti amónia výrazně potlačuje příjem dusičnanu, zatímco opačně to neplatí. Pokud se tedy přihnojuje pomocí NH4NO3, amónium je přijímáno přednostně (u některých rostlin bylo zjištěno, že koncentrace NH4+ v rhizosféře musela klesnout pod 100 µM = 1.8 mg/ℓ, než začaly rostliny přijímat i dusičnan).

  3. Účinky mimobuněčného vápníku
  4. Při nízkém pH rhizosféry (pH ~5) může vápník stimulovat příjem kationtů a aniontů. Vědci si to vysvětlují tím, že Ca2+ neutralizuje negativní účinky vysokých koncentrací H+ na integritu cytoplazmatické membrány, případně omezuje aktivitu protonových pump. Dokáže se totiž vázat na negativně nabité skupiny fosfolipidů, a tím ovlivňovat jejich funkci, nebo umí "zalepit" poškozenou cytoplazmatickou membránu. Vápník lze pomocí chelátorů celkem rychle přesouvat z vnějšího povrchu cytoplazmatické membrány, kde bývá navázán, případně ho vyměnit za ionty H+ či kovové kationty (vč. Na+). Přítomnost Ca2+ v rhizosféře také stimuluje příjem K+ na úkor Na+ (důvodem je pravděpodobně fakt, že mimobuněčné Ca2+ potlačuje přítok Na+ skrze kationtové kanály, zatímco přítok K+ skrze K-kanály ovlivňuje jen minimálně). Vysoké koncentrace Ca2+ v půdním roztoku jsou obzvláště prospěšné pro udržování vysokého poměru mezi příjmem K+ a Na+ v zasolených půdách, neboť u rostlin zvyšují míru tolerance vůči soli.

  5. Vztahy mezi kationty a anionty
  6. Příjem kationtů a aniontů probíhá skrze odlišné transportní bílkoviny, a proto k přímým interakcím mezi kationty a anionty na příjmu prakticky nedochází. Nicméně příjem jedné živiny může ovlivnit příjem jiné živiny nepřímo, skrze účinky na membránový potenciál, elektrochemický spád protonů, nebo skrze zpětnou regulaci růstu a metabolizmu rostlin. Ke stimulaci příjmu kationtů anionty a naopak dochází často, a bývá to důsledkem potřeby udržovat rovnováhu nábojů.

    Při nízkých koncentracích v rhizosféře nebývá rychlost příjmu kationtu doprovodným aniontem (a naopak) nijak ovlivňována. Při vysokých koncentracích však může doprovodný iont, který je přijímán relativně pomalu, omezit příjem opačně nabitého iontu, který je přenášen větší rychlostí: například SO42- omezuje příjem K+, a Ca2+ omezuje příjem Cl-. Různé rychlosti příjmu kationtů a aniontů vyžadují jak kompenzaci elektrických nábojů, tak i regulaci buněčného pH. Stabilizace pH v cytosolu v rozmezí 7,3 až 7,6 je dosahována tzv. buněčným pH statem, který má dvě složky: biofyzickou a biochemickou. Při aktivním transportu iontů převládá zpravidla transport kationtů (především K+). Rozdíl elektrostatických aniontů je doplňován z organických kyselin (tvorbou kyseliny jablečné, kyseliny citronové). Je-li přihnojováno pomocí K2SO4, nadměrný příjem kationtů je kompenzován ekvivalentní syntézou aniontů z organických kyselin. Je-li naopak dodáván CaCl2, nadměrný příjem aniontů je kompenzován ekvivalentním omezením systézy aniontů z organických kyselin, v důsledku čehož se do prostředí kořene uvolňuje i CO2.

    Nadměrný příjem kationtů (A) vede k nárůstu pH v cytosolu, což zvyšuje syntézu organických kyselin. Tím vznikají anionty (R.COO-) pro stabilizaci pH a kompenzaci náboje, a umožňuje to následný transport kationtů a aniontů, ať už do vakuoly nebo prýtů. Naproti tomu nadměrný příjem aniontů (B) je spojen s poklesem pH v cytosolu, což stimuluje dekarboxylaci organických kyselin z jejich zásobárny (tj. vakuol). Tím dochází ke zvýšení pH, neboť dekarboxylace spotřebovává protony. Kromě zvyšování či snižování koncentrací aniontů organických kyselin v kořenech ovlivňuje biochemický pH stat také pH v kořenové apoplazmě a externím roztoku, přičemž nadměrný příjem kationtů zvyšuje odliv protonů, čímž snižuje externí pH, zatímco nadměrný příjem aniontů ho naopak zvyšuje. Optimum cytoplazmatického pH (elektroneutralita) se udržuje v mezích činností dvou enzymů (PEP-karboxyláza a malátový enzym). Tyto enzymy dokáží zvýšit svoji aktivitu o 70% během pouhých 20 minut.

    Na vztahy mezi kationty a anionty v rostlinách má velký vliv i dusíkatá výživa (NH4+, NO3-, fixace N2), neboť zhruba 70% kationtů a aniontů přijímaných rostlinami tvoří buď NH4+ nebo NO3-. Dusíkatá výživa ovlivňuje jak metabolismus organických kyselin, tak i skladbu prvků v rostlinných pletivech:

    Rostliny zásobené NH4+ se obvykle vyznačují vysokým poměrem příjmu kationtů vs. aniontů, zatímco rostliny zásobené NO3- naopak nízkým poměrem příjmu kationtů vs. aniontů. Účinky NH4+ a NO3- na metabolismus organických kyselin se však od toho, který by bylo možné očekávat na základě obrázku 2.21, liší, jelikož vstřebávání (asimilace) N v kořenech souvisí s produkcí či spotřebou protonů. Prýty vyšších rostlin mají omezenou schopnost zbavovat se protonů, a proto ke vstřebávání NH4+ dochází v kořenech. Při vstřebávání NH4+ vznikají protony, takže navzdory vysokému celkovému příjmu kationtů u rostlin živených NH4+ se pH v cytoplazmě během vstřebávání NH4+ snižuje, a musí být stabilizováno jednak zvýšeným vylučováním protonů a jednak dekarboxylací organických kyselin. Protony jsou vylučovány do externího roztoku ve stejném molárním poměru jako přijímané NH4+ či jiné nadbytečné kationty. Naproti tomu vstřebávání NO3- je doprovázeno spotřebou přibližně stejného molárního množství H+. pH externího roztoku tedy (kvůli rozdílům v poměru přijímaných kationtů a aniontů, vstřebávání dusíku a stabilizaci buněčného pH) závisí velmi váznamně na formě dusíkaté výživy:

    Je-li rostlinám, které upřednostňují NO3-, dodáváno NO3-, externí pH se obvykle časem dost podstatně zvyšuje. Je-li jim dodáváno NH4NO3, přijímají nejprve NH4+, při čemž dojde nejprve k přechodnému snížení pH, a po jeho vyčerpání pak NO3-, čímž dojde opět ke zvýšení pH. Pokud však dojde k narušení příjmu NO3- a poměr mezi přijímanými kationty a anionty je vysoký, dochází zpravidla k výraznému poklesu pH externího roztoku.

    Udržování homeostázy cytoplazmatického pH je spojeno se spotřebou energie, produktů fotosyntézy a vody (což platí obzvláště v souvislosti s N výživou). Jsou-li rostliny zásobeny NH4+ i NO3-, homeostázy cytoplazmatického pH je dosaženo podobnou mírou produkce H+ (vstřebávání NH4+) a spotřeby H+ (vstřebávání NO3-), a dochází tak při tom k velmi nízké spotřebě energie. Tím se dá z části vysvětlit, proč spousta rostlinných druhů dosahuje optimálního růstu při smíšeném přísunu NH4+ a NO3-.

Externí koncentrace

Vztah mezi rychlostí přítoku či příjmu iontu a jeho koncentrací v roztoku lze obvykle v prostředí s nízkými koncentracemi dobře popsat pomocí Michaelis-Mentenovy rovnice: tok se nasycuje, přenos se zdá být selektivní a úzce propojený s metabolismem. Naproti tomu při vysokých externích koncentracích iontů souvisí rychlost příjmu s koncentrací roztoku často lineárně, není příliš selektivní, a není zvlášť citlivá na teplotu či metabolické inhibitory.

Koncentrace v půdním roztoku bývají obvykle nízké pro K+ (<1 mM) a amónium (<100 µM), a extrémně nízké pro fosforečnan (<10 µM), bór (<10 µM), nikl (<10 µM), zinek (<1 µM), měď (<1 µM), molybden (<1 µM), mangan (<1 µM) a železo (<0.1 pM ve vápenitých a alkalických půdách). Na druhou stranu, koncentrace Ca2+, Mg2+, Cl-, SO42- a NO3- bývají často v řádu mM, obzvláště v ornici (obdělávané půdě). Proto si získávání většiny živin žádá významnou dotaci energie a selektivní vysoce-afinitní transportní systém (HATS), aby rostliny uspokojily své požadavky a vyhnuly se toxicitě iontů. Příjem konkrétní živiny je do velké míry ovlivňován nutričním stavem rostliny a dostupností dané živiny v rhizosféře. Obecně se dá říci, že deficit určité živiny vede k navýšení kapacity kořenového systému tuto živinu přijímat. Například u rostlin pěstovaných v nepřítomnosti dusičnanu se v kořenech uplatňuje pouze nízko-kapacitní (konstitutivní) systém příjmu dusičnanů:

Tento konstitutivní systém příjmu dusičnanů se při zvyšování externí koncentrace dusičnanů nenasycuje, což svědčí o tom, že jeho transportní bílkovina má nízkou afinitu k dusičnanům. Nicméně po 20ti minutách přísunu dusičnanů se aktivuje vysoce-afinitní, vysoce-kapacitní systém. 4 dny po jeho aktivaci je kapacita pro příjem dusičnanů nižší, což svědčí o tom, že rostlina začala aktivitu tohoto transportního systému regulovat.

Optimálního růstu lze obvykle v případě živin, jako jsou NPK, dosáhnout už při koncentracích, které jsou typické pro vysoce-afinitní transportní systém (HATS), pokud jsou tyto živiny v externím roztoku rostlinám dodávány nepřetržitě (continuously). Podobně je tomu i v případě mikroprvkových kationtů Zn, Cu, Mn a Fe, kde koncentrace volných kovových iontů (Zn2+, Cu2+, Mn2+, Fe3+) v externím roztoku potřebné pro optimální růst, jakého je dosahováno v chelatačně-pufrovaných živných roztocích, naznačuje, že nutriční nároky rostlin lze uspokojit extrémně nízkými koncentracemi volných kationtů v externím roztoku: v řádu 10-9 až 10-12 M (tj. 0,000000001 až 0,000000000001 molů) u Mn2+, Zn2+ a Cu2+ (= 0,055 až 0,000055 µg/ℓ Mn, a podobně i Zn a Cu), a dokonce možná ještě méně u Fe2+/3+, za předpokladu udržování nepřetržitého přísunu (continuously supply).

Doplňující čtení:

Za optimálních podmínek, při nichž je udržován nepřetržitý přísun živin (např. v živných roztocích), jsou tedy pro dosažení maximálního růstu rostlin zapotřebí jen velmi nízké koncentrace živin v externím roztoku. Při vyšším přísunu se vyšší míra příjmu živin projevuje jako tzv. 'luxusní příjem'. U rostlin pěstovaných na polích nebo rostoucích volně v přírodě bývají podmínky v kořenové sféře zřídkakdy optimální, a je tudíž nepravděpodobné, že by byl povrch kořenů zásoben nepřetržitým přísunem živin.

U rostlin existují v příjmu živin značně velké genotypové rozdíly. Některé rostliny například dokáží zíkávat a/nebo využívat minerální prvky efektivněji než jiné. Třeba schopnost dobře růst v půdách s nízkou dostupností živin poskytuje některým rostlinám v takovýchto podmínkách ekologickou výhodu.

Nutriční stav rostliny

Rychlost příjmu živiny při dané externí koncentraci je často určována rychlostí růstu rostliny, která prostřednictvím nutričního stavu rostliny ovlivňuje příjem konkrétní minerální živiny. Příjem živin reaguje velmi rychle na kolísání koncentrací živin v kořenech, a pomaleji na dlouhodobé změny v nárocích rostlin nebo přísunu externích živin. Bylo také vypozorováno, že jak se koncentrace konkrétního minerálního prvku zvyšuje, jeho přítok se snižuje, a naopak:

Podobný vztah mezi vnitřními koncentracemi a rychlostí přítoku jsou kromě NO3- dobře zdokumentované také u SO42-, Fe, Zn a Cu:

   

Mechanismy, které se přitom uplatňují, jsou shrnuty na následujícím obrázku:

Model for the regulation of nutrient uptake by roots via plant nutritional status. Changes in gene expression, protein synthesis and protein modification in response to either the cytosolic concentration of the mineral nutrient or its metabolites can regulate: (1) nutrient influx via the number and activity of transporters, and the electrochemical gradient across the plasma membrane; (2) nutrient efflux via nutrient concentration in the cytosol, the number and activity of transporters, and the electrochemical gradient across the plasma membrane; (3) nutrient influx to the vacuole via nutrient concentration in the cytosol, the number and activity of transporters, and the trans-tonoplast electrochemical gradient; (4) nutrient efflux from the vacuole via nutrient concentration in the vacuole, the number and activity of transporters, and the trans-tonoplast electrochemical gradient; (5) complexation in the cytosol, sequestration in organelles and metabolism of nutrients, which affect the concentrations of the nutrient and its metabolites in the cytosol; (6) complexation or precipitation of the nutrient in the vacuole, which affects its ability to exitthe vacuole; (7) transport of a nutrient or metabolite from the root to the shoot in the xylem, which affects their cytosolic concentrations; (8) transport of a nutrient or metabolite from the shoot to the root in the phloem, which affects their cytosolic concentrations; (9) modification of the rhizosphere through the secretion of protons, enzymes and organic solutes to increase the concentration of the mineral nutrient in the apoplasm, and its availability for influx.

Příjem NH4+ a NO3- úzce souvisí se stavem N v rostlině. Například kapacita pro příjem NH4+ souvisí negativně s koncentracemi NH4+ a určitých aminokyselin v kořenech. Proto se kapacita pro příjem NH4+ během několika dní po přerušení přísunu N rapidně zvyšuje. Při regulaci příjmu NO3- se uplatňuje na jedné straně aktivace vysoko-kapacitního, vysoko-afinitního systému příjmu, a na druhé straně pak zvyšování vnitřních koncentrací NO3- (zvýšení koncentrace NO3- ve vakuolách vede k omezení jeho přítoku), nebo koncentrací aminokyselin či NH4+ (NH4+ inhibuje příjem NO3-).

Podobně jako u dusičnanu a síranu se po odstranění P z externího roztoku zvyšuje i kapacita příjmu (přítoku) P. Přestože obnovení přísunu P u P-deficitních rostlin nakonec jejich kapacitu pro příjem P sníží, nedojde k tomu okamžitě:

Proto může mít obnovení přísunu P po období deficitu za následek výrazně zvýšené koncentrace P v pletivu, a vést až k toxicitě P. Toto riziko nehrozí příliš u rostlin pěstovaných v půdě, jako spíše u rostlin pěstovaných v živných roztocích.

Pokud jde o jejich reakci na deficit Fe, lze rostliny rozdělit do dvou kategorií (Strategie I a Strategie II). U obou strategií se reakce omezují pouze na vrcholové části kořenů a po obnoveném přísunu železa zcela ustávají.

Studium výživy při konstantní koncentraci prvků v pletivu

‹← vynecháno →›

2.6 Příjem iontů a vody podél osy kořene

‹← vynecháno →›

2.7 Radiální transport iontů a vody napříč kořenem

‹← vynecháno →›

2.8 Uvolňování iontů do xylému

‹← vynecháno →›

2.9 Faktory ovlivňující uvolňování iontů do xylému a rychlost vylučování

‹← vynecháno →›

3. Transport na dlouhé vzdálenosti v xylému a floému

Dálková přeprava rozpuštěných látek v xylému a floému je důležitá pro výživu prýtů, přerozdělování esenciálních prvků mezi pletivy během ontogeneze, udržování rovnováhy nábojů v listech rostlin živených dusičnany, odstraňování potenciálně toxických prvků z listových tkání, a systémové signalizování nutričního stavu rostlin. Tato kapitola popisuje 1) anatomii xylému a floému, 2) obsah xylémových a floémových šťáv, a 3) pohyb xylémové šťávy od kořenů k prýtům v reakci na spády napětí vody vznikající osmotickým tlakem a transpirací kořenů, a 4) [pohyb] floémové šťávy od zdrojových (source) ke spotřebním (sink) pletivům v reakci na osmotické spády vznikající rozdíly v koncentraci floémové sacharózy. Důraz je kladen na dráhy pohybu rozpuštěné látky uvnitř rostliny a současné chápání transportních bílkovin, které urychlují plnění prvků do (nebo jejich vyprázdnění z) xylému a floému.

4. Příjem a výdej živin skrze listy a jiné vzdušné části rostlin

Ačkoli jsou listy a další vzdušné části rostliny před nekontrolovanou výměnou látek s okolním prostředím chráněné kutikulou a průduchy, prvky mohou přes vnější povrch rostliny proniknout ať už kutikulou (rozpuštěné látky) nebo průduchy (plyny a rozpuštěné látky). Plyny jako amoniak (NH3) a oxid siřičitý (SO2) mohou rostliny přijímat a vylučovat skrze otevřené průduchy. Rozpuštěné živiny mohou přes povrch listů procházet v obou směrech, což se projevuje jednak listovým příjmem rozpuštěných látek pocházejících z atmosférických srážek či aplikace hnojiva na list, a jednak vylučováním živin ven z listů. Tato kapitola podává přehled o důležitosti příjmu a uvolňování plynů skrze průduchy, a shrnuje současné poznatky o těch vlastnostech kutikuly a průduchů, které brání průniku rozpuštěných látek. Nastíněny jsou i praktické aspekty listové výživy a ekologické důsledky příjmu a výdeje živin.

5. Minerální výživa, výnos a vztah mezi zdrojem a jímkou (source-sink)

Tato kapitola popisuje roli živin při regulaci rostlinných procesů, které jsou základem tvorby výnosu. Výnos zemědělských plodin závisí na produkci biomasy a její distribuci do sklízených rostlinných orgánů. Produkce biomasy je zase závislá na fotosyntetické aktivitě listů, tj. aktivitě zdroje, a listové ploše, tj. velikosti zdroje. Pro růst listu a jako nedílné součásti fotosyntetického aparátu je nezbytně zapotřebí živin. Skrze fotooxidaci, kapalinové a hormonální signály (podněty) a také signalizaci cukrů (sugar signalling) ovládá přísun živin nepřímo fotosyntézu a stárnutí listů. Živiny, jakožto součásti dýchacího elektronového řetězce a také svým vlivem na účinnost respirační syntézy ATP, ovlivňují rovněž dýchání (respiraci). Kapitola dále popisuje to, jak přemísťování produktu fotosyntézy (photosynthate) do sklízených rostlinných orgánů řídí schopnost těchto orgánů využívat asimiláty (ústrojné látky) pro růst a ukládání zásob, tj. jejich jímací sílu (sink strength), a jaký vliv má na to přísun živin. Živiny hrají důležitou roli při regulaci formování jímek (sink), například svým účinkem na kvetení, opylení a tvorbu hlíz (tuber initiation), stejně jako při řízení uskladňovacích procesů v jímkových orgánech (sink organs). Přísun živin také upravuje vnitřní koncentrace fytohormonů, které zase regulují vztahy mezi zdrojem a jímkou (source-sink). U vyšších rostlin jsou od sebe zdrojové a jímkové orgány fyzicky oddělené. Proto je dálkový transport produktů fotosyntézy a živin ve floému od zdroje k jímce pro růst a výnos rostliny tak důležitý. Popsány jsou i principy prostupu asimilátů ze zdroje do floému, jejich transport floémem, a jejich přestup z floému do jímek.

6. Funkce makroživin

V této kapitole je popsána role makroživin dusíku (N), síry (S), fosforu (P), hořčíku (Mg), vápníku (Ca) a draslíku (K) v metabolismu a růstu rostlin, stejně jako příznaky jejich deficitu a toxicity. Prvkem, který hned po uhlíku rostliny vyžadují v největší míře, je N; hraje ústřední roli v metabolismu rostlin jako součást bílkovin, nukleových kyselin, chlorofylu, koenzymů, fytohormonů i druhotných metabolitů. Při jeho příjmu ve formě amónia či dusičnanů je dusík zapracován (asimilován) do aminokyselin v kořenech či prýtech. V rostlině se N přemísťuje jako dusičnan nebo aminokyseliny. Síra je rostlinami přijímána ve formě síranu a zapracovávána do sirných (= síru obsahujících) aminokyselin, např. cysteinu, které se používají k syntéze sirných enzymů a koenzymů, či druhotných sloučenin, jako jsou fytochelatiny (detoxifikace kovů) nebo aliiny a glukosinoláty (odpuzovače příjmu potravy).(feeding deterrents) Fosfor je strukturálním prvkem v nukleových kyselinách a hraje klíčovou roli v přenosu energie jako součást adenosin fosfátů. Je také nezbytný pro přenos sacharidů v listových buňkách. Hořčík je součást chlorofylu a je nezbytný pro fotosyntézu a syntézu bílkovin. Vápník je důležitý pro zpěvnění buněčných stěn a membrán, osmoregulaci a slouží také jako tzv. druhý posel (second messenger) umožňující rostlinám regulovat vývojové procesy na základě podnětů z okolního prostředí. Hlavní úlohou K je regulace osmotického tlaku, který je důležitý pro zvětšování buněk a pohyb průduchů. Draslík navíc ovlivňuje přenos (loading) sacharózy a rychlost hromadného tokem-řízeného přenosu rozpuštěných látek uvnitř rostliny.

6.1 Dusík

Po uhlíku je dusík (N) prvkem, který je rostlinami vyžadován v největším množství: přibližně 1-5% rostlinné sušiny tvoří N, který je nedílnou součástí bílkovin, nukleových kyselin, chlorofylu, ko-enzymů, fytohormonů a druhotných metabolitů. Dostupnost N pro kořeny je proto rozhodujícím faktorem pro růst rostlin.

Tato kapitola popisuje získávání N kořeny, vstřebávání N, funkce sloučenin N a účinek N na růst a složení rostlin. Hlavními zdroji N přijímanými kořeny vyšších rostlin jsou dusičnan (NO3-) a amónium (NH4+). Dusičnan bývá v půdním roztoku zemědělských půd přítomen zpravidla ve vyšších koncentracích (1-5 mM = 60-300 mg/ℓ) než amónium (20-200 µM = 1-12 mg/ℓ).* V nehnojených zemědělských půdách však může být amónium přítomno ve vyšších koncentracích než dusičnan, přičemž dodatečným zdrojem N bývají i aminokyseliny (hlavní zásobárna N vázaného na půdní částice), jejichž koncentrace v půdním roztoku se pohybuje v rozmezí 0,1 až 100 µM. Dusičnan je také v půdě mobilnější než amónium, a proto je pro rostliny dostupnější.

* Proto živné roztoky obsahují tak vysoké koncentrace živin. Kořeny rostlin jsou na takovéto koncentrace zvyklé (umí s nimi pracovat), zatímco na prýty by takto vysoké koncentrace působily pravděpodobně toxicky.

Dostupnost různých zdrojů N v půdách se v čase a prostoru dost podstatně liší v závislosti na vlastnostech půdy, jako je textura, pH, vlhkost a mikrobiální aktivita. V důsledku toho se u rostlin vyvinuly mechanismy, jimiž dokáží efektivitu získávání N v závislosti na dostupnost a formě externího N, jakož i nároků na N během jejich životního cyklu, modifikovat. To mimo jiné znamená, že mají několik systémů pro transport N, které zajišťují jeho příjem při různých externích koncentracích, a že dokáží měnit strukturu kořenového systému, tak aby dokázal lépe vytěžovat konkrétní díl půdy, nebo se zaměřil na vytěžování většího objemu půdy. Vysoce-afinitní transportní systém (HATS) se aktivuje při nízkých externích koncentracích (<0,5 mM = 30 mg/ℓ) dusičnanu a amónia. Při vyšších koncentracích (>0,5 mM) je příjem N zajišťován primárně nízko-afinitním transportním systémem (LATS), který umožňuje velký přítok živin v případě jejich zvýšené dostupnosti.

Přenos dusičnanů v rostlinách

U vyšších rostlin se na příjmu dusičnanu skrze kořeny podílejí dva druhy přenašečů. První zprostředkovává nízko-afinitní, a druhý pak vysoko-afinitní transport dusičnanu do kořenů. Bez ohledu na typ přenašeče však musí přenos dusičnanu přes plazmatickou membránu (z vnějšího do vnitřního prostředí buňky) překonat prudký spád elektrochemického potenciálu, protože negativně nabitý dusičnanový iont musí překonat jak záporný potenciál plazmatické membrány, tak i neustále stoupající koncentrační spád. Proto přítok dusičnanů vyžaduje metabolickou energii. Nitrátové přenašeče přenášejí dusičnany přes plazmatickou membránu v symportu s protony, což je zase spojeno se spotřebou ATP v H+-ATPázách (= protonových pumpách), které musejí přebytečné protony vyloučit ven, aby si plazmatická membrána uchovala svůj náboj (protonový spád):

   

Zatímco přítok sloučenin dusíku do epidermálních a kortikálních kořenových buněk je pro růst rostlin zcela nezbytný, dochází u rostlin i k opačnému toku, tj. odtoku dusičnanů, amónia a aminokyselin zpátky do půdního roztoku. K tomuto evidentně energeticky dosti nákladnému procesu může docházet především v případě přebytku N.

Slovníček: xylém = dřevo, floém = lýko; naplňování lýka (angl. phloem loading)

Řez kořenovou špičkou (se slovenskými popisky). Zdroj: wikipedia.org

Jakmile se dusičnany dostanou do kořenového symplastu, mohou paprskovitě (radiálně) prostupovat přes různé druhy kořenových buněk až za endodermální Casparyho proužek (Casparian strip). Aby mohl být dusičnan transportován do prýtu, musí být přečerpán ze symplastu buněk stélé (= centrální válec či cylindr s vodivými pletivy neboli cévními svazky) do apoplastu xylému, kde probíhá díky transpiračnímu toku transport na dlouhé vzdálenosti.

Narozdíl od amónia, které je zabudováváno převážně do organických sloučenin přímo v kořenu, dusičnan je po rostlině rozváděn mnohem snáze. Dusičnan se hromadí ve vakuolách v určitém poměru k cytosolu (= tekuté části cytoplazmy), a může se ukládat ve vakuolách kořene, prýtů a zásobních orgánů, odkud je možné ho v případě potřeby získat zpět:

Dusičnan uložený ve vakuolách může sloužit jako zásobárna N, kterou lze využít, až bude přísun externího N nízký. Tato zásobárna N je však ve většině případů velmi malá ve srovnání s organickým N v rostlině, a tak bývá zásoba dusičnanu ve vakuolách při jejich nedostatku běžně během 12-48h vyčerpána. Dusičnan je ukládán ve vakuolách spíše krátkodobě, například v noci, kdy není dusičnan metabolizován nitrát reduktázou, což by naznačovalo, že ukládání dusičnanu ve vakuolách slouží spíše jako nitrátový pufr (= nárazová zásoba) pro transportní procesy, než jako skutečná zásobárna N.

Transport nitrátu přes tonoplast zajišťují napěťově řízené (voltage-dependent, voltage-gated) chloridové kanály (CLC).

Primární příjem dusičnanů se může odehrávat i v listech, což je důležité pro epifyty a pro aplikaci hnojiva na listy u zemědělských plodin.

Přenos amónia do rostlin a uvnitř rostlin

Vysoce-afinitní transportní systém (HATS) je nasytitelný systém příjmu amónia fungující při koncentracích pod 0,5 mM (= 9 mg/ℓ) NH4+. Nízko-afinitní transportní systém (LATS) převládá při koncentracích amónia nad 0,5 mM. Všechny rostliny mají nenasytitelný, nízko-afinitní systém přítoku, který je alespoň zčásti zajišťován bílkovinami. Amóniový systém LATS je zodpovědný za příjem amónia při vysokých koncentracích NH4+, což může vyústit v toxicitu.

Afinita pro amónium je vyšší u přenašečů AMT1;1 (Km ≈ 50 µM) [0,9 mg/ℓ] a AMT1;3 (Km ≈ 60 µM) [1,1 mg/ℓ], než u AMT1;2 (Km ≈ 150-230 µM) [2,7-4,1 mg/ℓ].

Ionty NH4+ se v mnohém podobají iontům K+, díky čemuž mohou ionty amónia pronikat K+ kanály. Nízké koncentrace K+, typické pro rostliny živené (zásobené) amóniem, mohou vést ke zvýšení činnosti (up-regulation) K+ kanálů za účelem zlepšení příjmu K+ rostlinou, což ale může mít za následek to, že skrze ně bude přitékat ještě více amónia.

Příjem N je řízen přísunem C.

Amónium přijímané kořeny je vstřebáno nebo uloženo do vakuol v kořenech, případně přeneseno do vzdušných částí. Dříve se mělo zato, že amónium není v rostlině přenášeno na dlouhé vzdálenosti (tj. z kořenů do prýtů), ale naměřené koncentrace v xylému (v řádu milimolů) svědčí o opaku. Amónium vzniká v rostlině i při fotorespiraci v chloroplastech ozářených listových buněk, biosyntéze ligninu, katabolismu aminokyselin a rozkladu bílkovin ve stárnoucím pletivu. Koncentrace amónia v cytosolu se pohybuje obvykle v rozmezí od 1 do 30 mM (18-540 mg/ℓ). Nadměrná akumulace amónia v cytosolu může vést k nekróze rostlinného pletiva. Koncentrace amónia v cytosolu je funkcí jeho: (1) přítoku do buněk a odtoku do apoplastu, (2) rozdělní (kompartmentace) do vakuol, a (3) vstřebání do cytoplazmy a plastidů. Ve vakuolách bývá koncentrace amónia u nestresovaných rostlin v rozmezí 2-45 mM (36-810 mg/ℓ).

Do rostliny může vnikat i NH3, jež má podobnou velikost a polaritu jako voda, takže se může do buněk dostávat vodními kanály. Cytosolické NH3 je pak přenášeno pasivně přes tonoplast, kde se v kyselém prostředí vakuol mění na NH4+.

Příjem organického dusíku

Kromě anorganického N se na výživě rostlin podílí i organický N. Organický N je hlavní formou N v půdě: v organické hmotě a ve formě peptidů a bílkovin, aminokyselin a močoviny.

Peptidy a bílkoviny se činností proteináz (skupina enzymů katalyzující štěpení bílkovin) vylučovaných půdními mikroorganismy rozkládají v půdě na aminokyseliny. Koncentrace volných aminokyselin se v zemědělských půdách pohybuje v rozmezí od 1 do 100 µM, a tvoří tak největší část nízkomolekulárního rozpuštěného organického N. Příjem aminokyselin rostlinami probíhá v silné konkurenci s mikroby, nicméně míra, do jaké dokáží rostliny využívat organický N z půdy, je zatím stále předmětem výzkumu.

Močovina se v zemědělství běžně používá jako dusíkaté hnojivo a je také přirozeně se vyskytujícím a snadno dostupným zdrojem N v půdách. Močovina je v půdě hydrolyzována na amónium působením enzymu ureázy, který produkují půdní mikroorganismy, nicméně rostliny dokáží přijímat močovinu i přímo. Je to díky tomu, že si dokáží ureázu vyrábět samy. Ureáza se v rostlinách aktivuje při zabudování niklu (Ni). Hlavní formou zásobního N je arginin (esenciální aminokyselina), který je katabolizován během remobilizace N ze zdrojového pletiva nebo během stárnutí (senescence). Ke katabolismu argininu dochází v mitochondriích a vzniká při něm močovina, která je pak přenášena do cytosolu. Tam je močovina hydrolyzována na amónium, které je pak opětovně vstřebáno (reasimilováno).

Vstřebávání dusíku

Dusičnan (NO3-) je v xylému snadno pohyblivý (mobilní), a může být ukládán ve vakuolách kořenů, prýtů a zásobních orgánů. Aby však mohl být N v dusičnanu zabudován do organických struktur, musí být nejprve redukován na amónium (NH4+). Většina amónia, ať už pochází z redukce dusičnanů nebo z přímého příjmu z půdního roztoku, se obvykle zabuduje do organických sloučenin v kořenech, nicméně část NH4+ může být přesunuta do prýtů, a to dokonce i u rostlin, které jako jediný zdroj N přijímají dusičnan. Důležitost redukce (odkysličení) a asimilace (vstřebání) dusičnanu pro život rostlin je podobná důležitosti redukce a asimilace CO2 při fotosyntéze. Vstřebávání dusičnanů je regulováno velmi složitými mechanismy, které zohledňují environmentální signály (dostupnost N v půdě či požadavky na syntézu různých dusíkatých sloučenin) i metabolismus uhlíku (dostupnost uhlíkatých koster, energie a redukčních činidel).

Redukce dusičnanu na amónium zajišťují dva druhy enzymů: nitrát reduktáza (která katalyzuje redukci dusičnanu na dusitan) a nitrit reduktáza (která přeměňuje dusitan na amónium):

NO3- + 2H+ + [4NAD(P)H + 4H+] → NH4+ + [4NAD(P)+] + H2O

Aby se zabránilo nahromadění dusitanu, který je pro rostlinné buňky toxický, je aktivita nitrát reduktázy (pozitivně i negativně) regulována pomocí několika mechanismů (jako je např. koncentrace dusičnanů, světlo, sacharóza, cytokinin a glutamin, nebo také koncentrace CO2 [zvýšená koncentrace CO2 může asimilaci dusičnanu utlumit]).

Denní výkyvy v aktivitě nitrát reduktázy mohou vést ke snížení koncentrací dusičnanů v listech během světelné periody. Rostliny, které rostou permanentně pod slabým osvětlením (např. ve sklenících v zimním období) mohou obsahovat koncentrace dusičnanů, které jsou několikanásobně vyšší, než koncentrace v rostlinách pěstovaných pod silným osvětlením (např. na poli během letního období). Například koncentrace dusičnanu v listech špenátu pěstovaného pod slabým osvětlením mohou dosahovat i 100 mM NO3- = 6200 mg/kg živé váhy.

U většiny druhů rostlin může redukce dusičnanů probíhat jak v kořenech, tak v prýtech, přičemž proporce, v jaké redukují dusičnan kořeny vs. prýty, se může diametrálně lišit v závislosti na nejrůznějších faktorech (včetně míry přísunu dusičnanu, druhu rostliny či jejího stáří). Obecně platí, že pokud je externí koncentrace dusičnanu nízká, vysoký podíl dusičnanů je redukován v kořenech. S narůstající přísunem dusičnanu se kapacita redukce v kořenech nasycuje (stává se limitním faktorem) a stále větší podíl celkového N se přesouvá (ve formě dusičnanu) do prýtů.

Nicméně tropické a subtropické jednoleté i trvalé druhy rostlin (až na některé výjimky) mívají tendenci redukovat velkou část dusičnanu spíše v prýtech, a podíl kořenů vs. prýtů na redukci se u nich zpravidla nemění ani při zvýšení externí koncentrace dusičnanu.

Podíl dusičnanů redukovaných v kořenech je ovlivňována také rychlostí příjmu doprovodného kationtu. Pokud je tím doprovodným kationtem K, přemísťování K+ a NO3- do prýtů je rychlé, přičemž redukce dusičnanů v kořenech je relativně pomalá. Naopak, pokud je tím doprovodným kationtem Ca2+ nebo Na+, redukce dusičnanu v kořenech je výrazně vyšší.

Energetické nároky na redukci a asimilaci dusičnanů jsou vysoké, a pokud k nim dochází v kořenech, pak se jedná o dosti nákladné procesy. Vyjádřeno v ekvivalentech ATP, na redukci 1 molu dusičnanu se spotřebuje 15 molů ATP a dalších 5 molů ATP na asimilaci amónia. Například v ječmeni, kde velká část redukce dusičnanů probíhá v kořenech, se až 23% energie z kořenového dýchání (respirace) spotřebuje na absorpci (5%), redukci (15%) a asimilaci redukovaného dusíku (3%), zatímco v případě, že je rostlina zásobena amóniem, je na jeho asimilaci zapotřebí jen 14% energie. Naproti tomu pro redukci dusičnanů v listech mohou být redukční ekvivalenty dodány přímo fotosystémem I a ATP z fotofosforylace. Při slabém osvětlení může tento proces vést ke konkurenci mezi CO2 a redukcí dusičnanů. Naopak při silném osvětlení a nadměrné absorpci světla (fotoinhibici, fotooxidaci) může redukce dusičnanů v listech nejen spotřebovávat energetické zásoby, ale také zmírňovat stres z příliš silného ozáření.

Amónium je v rostlinném metabolismu N ústředním meziproduktem (polotovarem). Vedle příjmu z půdy skrze kořeny vzniká amónium neustále ve velkém i v rostlinném pletivu při redukci dusičnanů, fotorespiraci, biosyntéze ligninu a remobilizaci N vyvolané stárnutím.

Anorganický N asimilovaný do glutamátu a glutaminu může být snadno použit pro syntézu dalších amidů, aminokyselin, ureidů, aminů, peptidů, bílkovin, nukleových kyselin a dalších dusíkatých sloučenin:

U vyšších rostlin slouží nízko-molekulární organické sloučeniny nejen jako prostředníci (meziprodukty) mezi asimilací anorganického N a syntézou vysoko-molekulárních sloučenin, ale jsou důležité i pro přenos N od zdrojových orgánů k jímkovým pletivům (from source organs to sink tissues) a pro vytváření zásob během období vysoké dostupnosti N. Narozdíl od nižších rostlin, zvířat a lidí nedokáží vyšší rostliny vyloučit větší množství organicky vázaného N, například ve formě močoviny. Přestože si rostliny dokáží ukládat do zásoby velké množství dusičnanů, nedokáží si organicky vázaný dusík zoxidovat zpátky na dusičnany. Aminokyseliny a amidy slouží v rostlinách jako pufr a přechodná zásobárna N, a rovněž se podílejí na transportu redukovaného N na dlouhé vzdálenosti. Glutamát, glutamin, aspartát a asparagin zaujímají ústřední pozici při metabolismu aminokyselin a interakcích C-N v rostlinách. Glutamin a glutamát jsou hlavní vstupní branou amónia do organických sloučenin a zdrojem N pro většinu rostlinných dusíkatých sloučenin, včetně dalších aminokyselin. Aspartát je metabolicky reaktivní aminokyselina, která v četných reakcích aminotransferázy slouží jako dárce, zatímco asparagin je relativně inertní a slouží primárně jako sloučenina pro uskladnění N. Asimilace amónia v kořenech je velmi náročná na spotřebu uhlíkatých koster pro syntézu aminokyselin. Nízko-molekulární organické sloučeniny N používané převážně pro transport látek na dlouhé vzdálenosti nebo jako zásoba v jednotlivých buňkách se u jednotlivých čeledí rostlin liší. Koncentrace těchto transportních aminokyselin se liší a ovlivňují ji faktory jako světlo a dostupnost N. Důležitou skupinou nízko-molekulárních organických sloučenin N jsou aminy a polyaminy (součást bílkovinných složek biomembrán), nebo betain (podílející se na osmoregulaci a pomáhající zvládat rostlinám stres ze sucha či zvýšené salinity). I když rostliny mohou obsahovat až 200 různých aminokyselin, pouze asi 20 z nich je nezbytných pro syntézu bílkovin (role ostatních aminokyselin není zatím známa, ale přinejmenších část z nich se zdá být důležitá pro rostlinnou výživu).

Přísun N, růst rostlin a jejich složení

To, zda je pro růst a výnos rostlin lepší amónium nebo dusičnan, jakožto jediný (výhradní) zdroj N, závisí na řadě faktorů. Obecně by se dalo říci, že rostliny adaptované na půdy, které jsou kyselé (kalkofobní druhy) nebo mají nízký redukční potenciál (např. mokřady) preferují amónium. Naproti tomu rostliny adaptované na vápenité půdy s vysokým pH (vápnomilné druhy) využívají přednostně dusičnan. Nicméně nejvyšší rychlosti růstu a nejvyšších výnosů bývá dosahováno kombinovaným přísunem jak amónia, tak dusičnanu. Je-li amónium dodáváno ve stejných molárních koncentracích jako dusičnan, je řadou rostlin přijímáno přednostně, obzvláště pak v případě, kdy je přísun N nízký. Preference pro amónium se výrazně zvyšuje i s klesající teplotou. Dusičnan má však v porovnání s amóniem tu výhodu, že může být flexibilněji asimilován jak v kořenech, tak v prýtech, a v mnohem větší míře se také může ukládat ve vakuolách. Jelikož amónium nebo dusičnan tvoří asi 80% všech kationtů či aniontů přijímaných rostlinami, forma N má velký vliv na příjem dalších kationtů a aniontů, na regulaci buněčného pH, a rovněž na pH rhizosféry. Při asimilaci amónia v kořenech vzniká zhruba 1 proton na molekulu amónia. Vznikající protony jsou do velké míry vylučovány do externího média, aby se udrželo stabilní buněčné pH a elektroneutralita, přičemž se tím kompenzuje nadměrný příjem kationtových ekvivalentů oproti aniontovým ekvivalentům, které jsou typické pro amoniakální výživu. Při smíšené výživě N může být proton vzniklý při asimilaci amónia použit pro redukci dusičnanu, takže mohou rostliny snáze regulovat nitrobuněčné pH. Forma přijímaného N může mít vliv i na chemii rhizosféry: přísun amónia může vylučováním protonů snížit pH rhizosféry, zatímco přísun dusičnanu může pH rhizosféry v důsledku příjmu protonů naopak zvýšit. To má samozřejmě vliv i na dostupnost dalších živin, především P a stopových prvků. Forma, v jaké je N přijímán, je důležitá také pro biosyntézu a funkci fytohormonů, obzvláště cytokininů (např. enzymy potřebné pro syntézu cytokininů se aktivují pouze přísunem dusičnanů a žádných jiných živin). Pro rostliny je tedy obecně (na několika úrovních) lepší, jsou-li zásobeny oběma formami N.

Pokud jde o toxicitu amónia, jednotlivé druhy rostlin se ve své toleranci vůči amóniu liší. Mezi zemědělskými plodinami je na toxicitu amónia náchylný (ammonium-sensitive) například ječmen, zatímco rýže je vůči toxicitě amónia naopak dosti odolná (ammonium-tolerant). Mezi příznaty toxicity amónia patří např. chloróza, zakrnělý růst (stunted growth) a nakonec nekrotické listy a úhyn rostliny. Fyziologické procesy, které stojí za toxicitou amónia, se snaží osvětlit různé hypotézy. Analýzou pletiva rostlin živených amóniem bylo vypozorováno několik chemických změn. Ve srovnání s rostlinami živenými dusičnany se v pletivu hromadí především amonné ionty, anorganické anionty, jako např. chloridy, sírany a fosforečnany, a také aminokyseliny. Naproti tomu je zde patrný pokles koncentrace esenciálních kationtů, jako např. K+, Ca2+ a Mg2+, stejně jako organických kyselin, třeba malátu. Tato a další zjištění vedla k hypotézám, že toxicita amónia může být důsledkem: (1) sníženého příjmu esenciálních kationtů, (2) poruchami regulace pH (souvisejícími s vysokými koncentracemi amónia), nebo (3) nadměrnou konzumací cukrů pro asimilaci amónia mající za následek nedostatek cukrů (carbohydrate limitation). Přítok amónia do kořenů "citlivých" druhů rostlin se zdá být mnohem vyšší, než jeho přítok do kořenů "odolných" druhů, což naznačuje, že tyto odolné druhy dokáží tento přítok kontrolovat. Citlivé druhy naopak vylučují amónium zpátky do půdy. To vedlo k hypotéze, že u druhů citlivých na amónium může být příčinou jeho toxicity především ten zjevně zbytečný trans-membránový tok (cycling) a používání energeticky náročného mechanismu odtoku amónia (ammoniium efflux). Navíc i okyselení rhizosféry zapříčiněné příjmem amónia může samo o sobě působit rostlinám stres, obzvláště v kyselých půdách, kde může zvyšovat toxicitu Al. Každý z těchto faktorů může přispívat k toxicitě amónia pro rostliny v závislosti na konkrétních druzích rostlin a růstových podmínkách.

Aby rostliny dosáhly zdatného růstu, vývoje a reprodukce, potřebují adekvátní, nikoli však nadměrné (excessive) množství N. Snížená dostupnost N v půdě nebo pokles příjmové kapacity kořenů tak může negativně ovlivnit produktivitu ekologickou konkurenceschopnost rostlin. Rostliny s deficitem N jsou typicky zakrnělé, s úzkými listy. Chloróza způsobená deficitem N začíná obvykle u starších listů, neboť N je přesouváno do mladších listů. N-deficitní rostliny bývají světle zelené nebo dokonce žluté, s nižší výškou klenby. Dočasný nedostatek N v kořenovém médiu se u rostlin projevuje dvoufázovou reakcí.

1) V první fázi dochází ke zpomalení prodlužování listů (aniž by to mělo vliv na fotosyntézu). Růst kořenů neustává, nebo je dokonce stimulován přenosem asimilovaného uhlíku do kořenů, což má za následek nižší poměr mezi biomasou prýtů a kořenů:

V důsledku toho se N sloučeniny, obzvláště dusičnan, mobilizují, aby se udržel v běhu metabolismus N, a zvyšuje se kapacita přijímat dusičnan z půdy.

2) Ve druhé fázi, při pokračujícím deficitu N, se v listech spouští štěpení (rozklad) nukleových kyselin a bílkovin. To je obvykle spojeno se stárnutím listů. Štěpení enzymu Rubisco vede ke snížení maximální fotosyntetické kapacity rostliny, což nakonec vede k inhibici růst celé rostliny.

Rostliny si vyvinuly rozmanité strategie, kterými se vypořádávají se změnami dostupnosti N v půdě, tj. metabolické, fyziologické a vývojové adaptace, které jsou částečně řízeny geneticky. Spousta genů dokáže své projevy měnit během několika minut v reakci na měníci se koncentrace dusičnanu. Některé druhy rostlin dokáží například při nedostatku či omezení přísunu N potlačit geny uplatňující se při fotosyntéze, syntéze chlorofylu a syntéze plastidových bílkovin, a zároveň aktivovat geny zodpovědné za sekundární metabolismus a štěpení (rozklad) bílkovin.

Jedním z nejzářnějších příkladů přizpůsobivosti rostlin na měnící se přísun N je modifikace (modulation) architektury kořenového systému. Obecně se dá říci, že rovnoměrně vysoký přísun živin potlačuje kořenové větvení. Nicméně, pokud dojde k celkovému snížení dostupnosti N, rostliny na prostorově omezenou nedostupnost N zareagují podpořením tvorby postranních (bočních) kořenů v místech, které jsou na N bohatší:

Rostliny dokáží vnímat lokální změny koncentrací dusičnanu i amónia a zareagovat na to stimulací prodlužování postranních kořenů v určitém omezeném objemu půdy. Zatímco dusičnan stimuluje prodlužování postranních kořenů, amónium spouští jejich růst.

Aminokyseliny vytvořené asimilací dusičnanu se mohou ukládat do zvláštních zásobních bílkovin, které nehrají žádnou jinou metabolickou či strukturální roli. Tyto zásobní bílkoviny se hromadí přechodně (krátkodobě), a při jejich štěpení se pak mohou uložené aminokyseliny použít přímo při syntéze nových bílkovin, nebo mohou být metabolizovány. Vegetativní zásobní bílkoviny (VSP) mohou tvořit až 50% všech rozpuštěných bílkovin v různých vegetativních zásobních orgánech rostlin. Vegetativní zásobní bílkoviny se od zásobních bílkovin v semenech liší v tom, že se hromadí přechodně a v průběhu životního cyklu rostliny degradují. Koncentrace bílkovin v semenech se pohybuje v rozmezí od 10-15% hmotnosti sušiny u obilovin až po 40-50% u některých luštěnin (např. sojových bobů). Asi 50-85% těchto bílkovin tvoří zásobní bílkoviny. Zásobní bílkoviny semen se syntetizují během vývoje semen a slouží jako hlavní zdroj aminokyselin pro klíčení a růst semenáčků.

Kromě klasických zásobních bílkovin obsahují semena další bílkoviny, které souvisejí s obrannými mechanismy vyvinutými rostlinami proti škůdcům a patogenům.

Efektivita využití dusíku (NUE)

Efektivita využití dusíku (NUE) je poměr mezi produkcí celkové biomasy (výnosem) a přísunem N (např. N dodávaným v hnojivech a/nebo zbytkový N přítomný v půdě). NUE se dělí na dvě složky: Efektivitu příjmu N (= schopnost rostliny odstraňovat N z půdy) a efektivitu jeho využití (= schopnost využívat N k tvorbě biomasy či hrubému výnosu). U zemědělských plodin, a především pak u obilovin, jsou k dosažení maximálního výnosu zapotřebí velká kvanta dusíkatého hnojiva, přičemž efektivita využití dusíku je podle odhadů menší než 50%. Zbylý dusík se stává zdrojem znečištění půdy a vody. Nedokonalý záchyt a mizerná přeměna N přispívá následně skrze emise oxidu dusného ke globálnímu oteplování. Pokud je o efektivitu příjmu N, záchyt dusičnanu v nízkých koncentracích v ornici vyžaduje vysokou hustotu zakořenění. Bohatý kořenový systém je samozřejmě při záchytu živin mnohem efektivnější, než řídký kořenový systém, ale i optimální hustota kořenů má své přirozené hranice (meze) řízené především mezikořenovou konkurencí.

K dosažení maximálních výnosů vyžadují moderní odrůdy zemědělských plodin velké množství hnojiva, obzvláště N.

6.2 Síra

Přestože vzdušné části vyšších rostlin dokáží přijímat a využívat i atmosferický SO2, nejdůležitějším zdrojem S je síran přijímaný kořeny. V běžném rozmezí pH přijímají rostliny síru kořenovými buňkami ve formě síranového aniontu (SO42-), který pak na delší vzdálenosti přenášejí v xylému a floému, a jeho přenos přes membrány urychlují síranovými přenašeči. Asimilace síry má mnoho společných znaků a asimilací dusičnanu. Například pro zabudování síry do aminokyselin, bílkovin a koenzymů je zapotřebí redukce. Narozdíl od dusičnanového dusíku však není potřeba redukce pro využití a zabudování síranu do esenciálních organických struktur, jakými jsou například sulfolipidy v membránách či polysacharidy (např. agar). Navíc oproti N může být S v rostlinách reoxidováno (v této oxidační reakci je redukovaná síra cysteinu přeměněna na síran → "nejbezpečnější" zásobní formu S v rostlinách).

Příjem, asimilace a redukce síranu

Příjem síranu do kořenových buněk je vysoko-afinitním přenosem v doprovodu iontů H+, přičemž geny, které jsou zodpovědné za produkci těchto přenašečů, se významně aktivizují deficitem S. Přenos přes plazmatické membrány mezi jednotlivými buňkami, a ukládání a remobilizaci z vakuol přes tonoplast pak zajišťují nízko-afinitní přenašeče. Příjem a asimilační redukce síranu jsou regulovány na různých úrovních (ať už pomocí aktivity síranových přenašečů ATP sulfurylázy nebo APS reduktáry, či dostupností síranu). Redukce síranu je obecně několikanásobně vyšší v zelených listech, než v kořenech, a v listech je tato reakce výrazně stimulována světlem. Sloučeniny redukované síry, především glutathion, jsou exportovány z listů skrze floém na místa, kde je jich zapotřebí pro syntézu bílkovin (např. do vrcholových výhonků, plodů, ale i kořenů).

Metabolická funkce S

Síra je základní složkou aminokyselin cysteinu a methioninu, a tedy i bílkovin. Síra je strukturální součástí různých sloučenin nebo se přímo účastní různých metabolických reakcí. Asi 2% organicky redukované S v rostlinách se vyskytuje ve formě ve-vodě-rozpustné thiolové frakce, přičemž více než 90% této frakce tvoří glutathion, který má v rostlinách mnoho funkcí. Koncentrace glutathionu je obvykle vyšší v listech, než v kořenech, přičemž více než 50% glutathionu přítomného v listech se nachází v chloroplastech, kde může dosahovat až milimolárních koncentrací. Glutathion je také v rostlinách velmi účinným antioxidantem (spolu s askorbátem hrají klíčovou roli při detoxifikaci kyslíkových radikálů a peroxidu vodíku v chloroplastech). Glutathion může rovněž sloužit jako úložiště redukované S, a je také prekurzorem fytochelatinů, které jsou důležité při detoxifikaci některých těžkých kovů u vyšších rostlin. Rostlinné buňky reagují na expozici vysokým koncentracím těžkých kovů (jako např. Cu a Zn) zvýšením syntézy fytochelatinů (a dodatečně i syntézy na-cystein-bohatých polypeptidů), které na sebe vážou kationty těžkých kovů, a tím je detoxikují. Syntéza fytochelatinů v kořenech je stimulována zvýšenými koncentracemi Zn a Cu. Redukovaná S je strukturální složkou několika koenzymů a protetických skupin, jako je třeba ferredoxin, biotin (vitamín H) a thiamin (vitamín B1), a kromě toho thiolové (-SH) skupiny fungují jako funkční skupiny v enzymatických reakcích.

Nejdůležitějšími sloučeninami obsahujícími S v sekundárním metabolismu jsou alliiny a glukosinoláty. Přestože role mnoha těchto sloučenin není zcela známa, fungují bezesporu jako obranné látky. Dostatečné (nebo dokonce i nadměrné) přihnojování pomocí S má podle všeho pozitivní vliv na odolnost rostlin vůči abiotickému i biotickému stresu. Ve své neredukované podobě, tj. jako síranový ester, je síra součástí sulfolipidů, a tím i strukturální složkou všech biologických membrán. Sulfolipidy se v obzvláště hojné míře vyskytují v tylakoidových membránách chloroplastů, přičemž asi 5% chloroplastových tuků jsou sulfolipidy. Sulfolipidy se mohou účastnit i regulace přenosu iontů přes biomembrány. Koncentrace sulfolipidů v kořenech souvisí podle všeho pozitivně s tolerancí vůči soli (salt tolerance).

Příjem S, růst rostlin a jejich složení

Požadavek na síru pro optimální růst se pohybuje v rozmezí 0,1 až 0,5% rostlinné sušiny. Podobně jako u deficitu N dochází při deficitu S k omezení růstu prýtů oproti kořenům (a tedy i ke snížení poměru N/S). Přerušení přísunu S snižuje hydraulickou vodivost kořenů, průduchové štěrbiny a čistou fotosyntézu. S deficitní rostliny mívají také (v důsledku menšího vzrůstu a menšího počtu listových buněk) menší listovou plochu. Typickým rysem deficitu síry je drastický pokles koncentrace chlorofylu a bílkovin v listech. V S-deficitních rostlinách jde inhibice syntézy bílkovin ruku v ruce s hromaděním rozpustného organického N a dusičnanu:

Koncentrace síranu u deficitních rostlin je extrémně nízká, ale výrazně narůstá, je-li přísun síranu dostatečný pro optimální růst. Koncentrace síranu je proto mnohem citlivějším indikátorem nutričního stavu S, než koncentrace celkové S, přičemž nejlepšími ukazateli jsou buď podíl S-SO4- v S-total, nebo poměr síranu k malátu (který se při deficitu S rovněž hromadí). Deficit S vede rovněž k hromadění selenanu a molybdenanu v rostlinném pletivu v důsledku snížené kompetice síranu o příjem a zvýšené funkce síranových přenašečů. Pro deficit S a N je charakteristická chloróza. Narozdíl od N je však tato chloróza mnohem rovnoměrněji rozložena mezi starými a novými listy. Kromě toho, má však na distribuci S u S-deficitních rostlin vliv také přísun N. Projevy deficitu S se mohou vyskytnout jak u mladých (v kombinaci s dostatečným N), tak u starých (v kombinaci s nízkiým N) listů, což naznačuje, že míra remobilizace a retranslokace S ze starších listů závisí na míře stárnutí listů, které se aktivuje (spouští) deficitem N.

6.3 Fosfor

Narozdíl od dusičnanu a síranu není fosforečnan v rostlinách redukován, ale zůstává ve své nejoxidovanější formě. Po příjmu do rostliny (při fyziologickém pH převážně ve formě H2PO4-) zůstává fosforečnan buď jako anorganický fosforečnan (Pi), nebo je prostřednictvím hydroxylové skupiny esterifikován na uhlíkový řetězec (C-O-P), jakožto jednoduchý fosfátový ester (např. cukrový fosfát (sugar phosphate)), případně je pomocí 'na-energii-bohaté' pyrofosfátové vazby (vyskytující se např. v ATP) připojen k jinému fosforečnanu. Výměna mezi Pi a (P) v esterové či pyrofosfátové vazbě je velmi rychlá. Například Pi přijmuté kořeny je během několika minut zabudováno do organického (P), ale do xylému se uvolňuje opět jako Pi.

P jako strukturální prvek

P funguje jako strukturální prvek, neboť je součástí nukleových kyselin (přítomných např. v DNA a RNA, kde tvoří můstky mezi jednotkami ribonukleosidů). Fosforečnan je zodpovědný za silně kyselý charakter nukleových kyselin, a tudíž i za vysoké koncentrace kationtů v DNA a RNA. Podíl P v ribonukleových kyselinách vůči celkovému organicky vázanému P je v různých pletivech a buňkách různý. V rozvíjejících se listech, kde je pro rychlou syntézu bílkovin zapotřebí velké množství ribozomální RNA, je vysoký, ve starších listech je nižší, a ve stárnoucích listech je pak velmi nízký. Můstková forma P diesteru se také hojně vyskytuje ve fosfolipidech biomembrán, které díky své molekulární struktuře hrají důležitou roli při interakcích mezi membránovými povrchy a ionty v okolním prostředí. Při deficitu P dokáží rostliny nahradit fosfolipidy pomocí galaktolipidů nebo sulfolipidů.

Role v přenosu energie

I když se fosfátové estery [C-(P)] a 'na-energii-bohaté' fosforečnany [(P)-(P)] vyskytují v buňkách v relativně nízkých koncentracích, představují metabolickou energii buněk. Prozatím bylo identifikováno asi na 50 esterů tvořených fosforečnanem, cukry a alkoholy. Většina z nich slouží jako meziprodukty (intermediates) v metabolických drahách biosyntézy a degradace. Jejich funkce a tvorba přímo souvisí s energetickým metabolismem buněk a s 'na-energii-bohatými' fosforečnany. Energie potřebná například pro biosyntézu škrobu nebo příjem iontů je dodávána prostřednictvím 'na-energii-bohatého' meziproduktu či koenzymu, převážně APT:

Energie uvolněná při glykolýze, aerobní respiraci či fotosyntéze je využita pro syntézu energeticky bohaté pyrofosfátové vazby, a při hydrolýze této vazby se uvolní ~30 kJ/mol ATP. Tuto energii je možné pomocí fosforylové skupiny při fosforylační reakci přepravit k jiné sloučenině. ATP je hlavním energeticky bohatým fosfátem potřebným k syntéze škrobu. K syntéze cukru a celulózy jsou zase zapotřebí koenzymy UTP a GTP. Činnost ATPáz, které zprostředkovávají hydrolýzu, a tedy i přenos energie, je ovlivňována řadou faktorů, včetně živin, jako např. Mg, Ca a K. Energeticky bohatý anorganický pyrofosfát (PPi) dokáží využívat nejrůznější enzymy. Buněčná koncentrace PPi se pohybuje v rozmezí 100-200 nmol/g živé váhy, což je podobné koncentraci APT.

V rychle metabolizujících buňkách se energeticky bohaté fosfáty vyznačují vysokou mírou spotřeby (turnover). K uspokojení (pokrytí) energetických požadavků rostlinných buněk je evidentně zapotřebí jen velmi malé množství ATP. Například 1 g rychle metabolizujících kořenových čepiček (root tips) kukuřice zesyntetizuje asi 5 g ATP za den. Koncentrace fosfolipidů a RNA je sice podstatně vyšší, ale tyto sloučeniny jsou zase stabilnější, s relativně nízkou mírou syntézy:

Dalším mechanismem, kterým mohou energeticky bohaté fosfáty regulovat aktivitu enzymů, je fosforylace enzymatických bílkovin pomocí ATP, GTP nebo ADP. Tato fosforylace může mít za následek aktivaci, deaktivaci a/nebo změny v alosterických vlastnostech cílových bílkovin. Fosforylace bílkovin se považuje za klíčový faktor při přenosu signálů (např. při reakcích rostlin zprostředkovaných fytochromy). Příkladem toho může být světlem stimulované zlepšení asimilace dusičnanů v listech. Jedním z klíčových enzymů řízených fosforylací je například PEP karboxyláza.

Kompartmentace a regulační úloha anorganického P

Ve spoustě enzymatických reakcí je anorganický P buď substrátem nebo výsledným produktem. Kromě toho Pi řídí některé klíčové enzymatické reakce. Z tohoto důvodu je kompartmentace Pi pro redulaci metabolických drah v cytosolu a chloroplastech zcela klíčová (essential). Ve vakuolových buňkách vyšších rostlin funguje vakuola jako zásobní jímka (storage pool) či 'ne-metabolická jímka' (non-metabolic pool) P, a při adekvátním přísunu P se zhruba ~85-95% veškerého P nachází ve vakuolách jako Pi. Naproti tomu v listech P-deficitních rostlin se většina Pi nachází v cytosolu a chloroplastech, tzn. v 'metabolické jímce'. Koncentrace celkového P v listech se může lišit až 20-násobně, aniž by to mělo výrazný vliv na fotosyntézu, neboť koncentrace Pi v cytosolu je regulována (udržována) v úzkém rozmezí efektivní fosfátovou homeostázou, při níž Pi ve vakuolách funguje jako pufr. Totéž platí i pro kořeny, kde je cytosolická koncentrace Pi udržována na 4-6 mM, a to dokonce i při deficitu P, dokud se nevyčerpá vakuolární jímka. Při vážném deficitu P mohou koncentrace cytosolického Pi v listech klesnout z přibližně 5 mM (~150 mg/ℓ) i na méně než 0.2 mM (~6 mg/ℓ), a koncentrace energeticky bohatých fosfátů klesnou na 20-30% původní úrovně. Fotosyntéza a distribuce (partitioning) uhlíku během světelné a temnostní fáze jsou v listech výrazně ovlivňovány koncentracemi Pi ve stromatu chloroplastů, a kompartmentací mezi chloroplasty a cytosolem. Aby bylo dosaženo maximální fotosyntézy, musí být za světla v chloroplastech koncentrace Pi 2.0-2.5 mM (~60-75 mg/ℓ), a když tato koncentrace poklesne pod 1.4-1.0 mM (~40-30 mg/ℓ), fotosyntéza zcela ustane. Kvůli vysokým nárokům na Pi pro fosforylované meziprodukty fotosyntézy může koncentrace Pi u P-deficitních rostlin (tj. rostlin bez vakuolárního pufru) klesnout po východu slunce (začátku fotoperiody) na 50%. Zvýšení interní koncentrace Pi až na zhruba 1 mM (~30 mg/ℓ) stimuluje čistou (net) fotosyntézu, ale snižuje zabudovávání fixovaného uhlíku do škrobu. Při koncentraci Pi ve stromatech kolem 5 mM (~150 mg/ℓ) je už syntéza škrobu výrazně potlačena.

Frakce P a role fytátu

Zvýší-li se přísun P z deficitní oblasti do oblasti dostatku, zvýší se i koncentrace hlavních frakcí P ve vegetativních orgánech rostlin:

Při dalším zvyšování přísunu se už zvyšuje jen koncentrace Pi, jakožto hlavní formy P ve vakuolách. Rostliny si však mohou P ukládat i ve dvou dalších hlavních formách, konkrétně fytátu a anorganických polyfosfátech. Ukládání fosforečnanu v buňkách ve formě anorganických polyfosfátů je rozšířené především mezi bakteriemi, houbami a zelenými řasami, vyskytuje se ale i u vyšších rostlin. Fosfátové vazby v těchto polymerech jsou energeticky podobné jako ATP, a proto mohou polyfosfáty sloužit i jako zásobárna energie. Fytát (= K-Mg-Ca sůl) je typickou zásobní formou P v zrní a dalších semenech. Fytát P tvoří až ~50% veškerého P v semenech luštěnin, 60-70% v zrnech obilovin a asi 86% v otrubách pšenice. Vzhledem k vysoké afinitě fytátu pro Zn a Fe, mohou být fytáty (v zrní a dalších semenech) kromě K, Mg a Ca hlavními zásobárnami i těchto látek. Vysoká afinita kyseliny fytové (?) (phytic acid) pro Zn, Fe a další těžké kovy může být důležitá pro vázání těžkých kovů, a tedy i jejich detoxifikaci v kořenech. Kyselina fytová funguje také jako hlavní lapač kationtů, který eliminuje přebytečou koncentraci K a Mg v buňkách. Funkcí fytátu je zajistit klíčícím semenáčkům zdroj P pro syntézu membránových tuků a nukleových kyselin.

Přísun P, růst rostlin a jejich složení

Potřeba P pro optimální růst se během vegetativního stádia růstu pohybuje v rozmezí 3-5 mg/g (= 0,3-0,5% P) sušiny, i když některé rostliny, které se vyvinuly na půdách, jež jsou na P značně chudé, obsahují ve svých listech až o řád nižší koncentrace P. Pravděpodobnost toxicity P se zvyšuje při koncentracích překračujících 10 mg/g (= 1%) sušiny. Toxicita P u rostlin je však vzácná, protože rostliny dokáží omezit činnost Pi přenašečů podílejících se na příjmu P z okolí kořenů, pokud jsou zásobeny větším množstvím P, než jaké potřebují pro optimální růst. Nicméně řada druhů pocházejících z 'na-živiny-chudých' půd v Austrálii a Jižní Africe nedokáže příjem P účinně regulovat (down-regulate), a ty pak při přihnojování fosforem vykazují příznaky jeho toxicity. Na fosfor jsou poněkud citlivé i některé tropické luštěniny → toxicita se u nich může projevit už při koncentraci 3-4 mg/g (= 0,3-0,4%) P v sušině prýtů u hrášku (pigeon pea) a 6-7 mg/g (= 0,6-0,7%) P u ? (black gram). Na druhé straně spektra stojí třeba Ptilotus polystachyus, rychle-rostoucí ne-mykorhizální australská původní bylina, která v sobě může (bez známek toxicity) nahromadit až 40 mg/g (= 4%) P v sušině prýtů.

Nejzřetelnějším projevem P-deficitních rostlin bývá redukce rozpětí (expansion) a počtu listů:

To se projevuje především zkrácením průměrné délky zóny dělení buněk, a omezením produkce i rychlosti dělení buněk. Naproti tomu koncentrace tuku a chlorofylu na jednotku listové plochy deficitem P ovlivněna nebývá, a koncentrace chlorofylu má tendenci u P-deficitních rostlin dokonce stoupat, díky čemuž mívají P-deficitní listy tmavěji zelenou barvu (prodlužování listů je deficitem postiženo více než tvorba chlorofylu). Ve srovnání s růstem prýtů bývá růst kořenů inhibován při deficitu P méně, což má za následek snížení poměru mezi biomasou prýtů a kořenů. Při nedostatku P se může zvýšit rychlost prodlužování (elongation) jednotlivých kořenových buněk i kořenů. To bývá způsobeno nejen sníženým přenosem P do prýtů, ale také dodatečným přesunem P z prýtů do kořenů (rostliny tedy na nedostatek P reagují jednak tím, že omezí jeho distribuci do prýtů, ale navíc ještě tím, že část P z prýtů přesunou do kořenů, aby mohly kořeny rychleji prorůst do oblastí, kde bude P dostatek). Navzdory širokému spektru adaptačních reakcí rostlin na deficit P, dochází při omezeném přísunu P k inhibici růstu prýtů (jakož i reprodukčních orgánů).

6.4 Hořčík

6.5 Vápník

6.6 Draslík

7. Funkce živin: Mikroživiny

V této kapitole jsou popsány funkce železa, manganu, mědi, zinku, niklu, molybdenu, bóru a chlóru v rostlinách. Železo (Fe) hraje klíčovou roli v redoxních systémech v buňkách a v různých enzymech. Popsány jsou rovněž strategie získávání Fe u dvouděložných (třída Dicotyledoneae) rostlin a trav (čeleď Gramineae). Mangan (Mn) a měď (Cu) jsou důležité pro redoxní systémy, jako aktivátory různých enzymů včetně těch, které mají na starosti detoxifikaci peroxidových radikálů, a pro syntézu ligninu. Zinek (Zn) hraje roli při detoxifikaci peroxidových radikálů, buněčné integritě a syntéze bílkovin a fytohormonu IAA. Nikl (Ni) se účastní metabolismu N jako kovová součást enzymu ureázy. Molybden (Mo) je důležitý pro metabolismus N jako kovová součást enzymů nitrogenázy (fixace N2) a nitratreduktázy. Bór (B) je klíčový pro integritu buněčných stěn a membrán, zatímco chlór hraje roli při regulaci osmotického tlaku a pohybu průduchů. U každé mikroživiny jsou popsány účinky deficitu a toxicity.

8. Prospěšné prvky

V této kapitole jsou popsány role sodíku (Na), křemíku (Si), kobaltu (Co), selenu (Se) a hliníku (Al). Tyto prvky jsou označovány jako prospěšné, protože stimulují růst, ale nejsou esenciální, nebo jsou esenciální pouze pro určité druhy rostlin, nebo jen za určitých podmínek. Sodík je nezbytný pro halofyty, ale může stimulovat růst i dalších rostlin, obzvláště některých C4 rostlin. V C4 rostlinách Na napomáhá pohybu substrátů mezi mezofylem a ? (bundle sheath). Sodík může také do určité míry nahradit K v jeho osmotické roli. Křemík se v mnoha ohledech podobá B a hraje důležitou roli ve stabilitě buněčných stěn, tvorbou můstkových vazeb (bridging) mezi polyuronidy a stimulací syntézy ligninu. Může zlepšit vzpřímenost (erectness) rostlin a listů, využití vody, a může chránit rostliny před škůdci a nemocemi. Kobalt je esenciální pro rostliny fixující N2, protože je součástí koenzymu kobalaminu (vitamín B12), který je důležitý v metabolismu hlíz. Deficit Co má proto za následek špatnou tvorbu hlíz a nízkou míru fixace N2. Chemie Se se podobá chemii S, a může tudíž do určité míry nahradit S v bílkovinách, obzvláště v rostlinách, které Se ve svých tkáních nadmíru hromadí. Selen je esenciální pro zvířata, a proto přihnojování selenem může být prospěšné pro zdraví člověka a zvířat v oblastech s půdami chudými na Se. Hliník je prospěšný některým rostlinám, jako například čaj, ale mechanismy tohoto prospěšného účinku nejsou známé. Dokáže zmírnit toxicitu protonů a zvýšit aktivitu antioxidačních enzymů.

9. Výživa a kvalita

Kvalita rostlin (tj. vzhled, nutriční, smyslová a technická kvalita, trvanlivost) je kvůli velkému množství individuálních vlastností, jež rozhodují o kvalitě (tj. fyzikální charakteristiky a chemické složení), a různým faktorům, které je ovládají (tj. genetické a vnější faktory), velmi komplikovaný znak. Tato kapitola popisuje vztahy mezi přísunem živin, výnosem a kvalitou, a ukazuje, že optimální kvality lze dosáhnout i při takové míře přihnojování, která z hlediska výnosu nemusí být zcela optimální. Ke zlepšení akvizice, biosyntézy, translokace a skladování sloučenin vylepšujících jakost, ale také ke snížení příjmu toxických sloučenin a biosyntézu tzv. anti-živin, je možné použít různá zemědělská opatření, případně i různé metody šlechtění rostlin.

10. Vztah mezi výživou, nemocemi rostlin a škůdci

Existují různé způsoby, jimiž může přísun živin rostlinám nebo koncentrace těchto živin ovlivnit nemoci rostlin a škůdce. Přísun živin mění odolnost rostlin vůči patogenům a škůdcům, neboť má vliv na růst a skladbu pletiva (např. koncentraci rozpustných či obranných sloučenin). V závislosti na konkrétním patogenu/škůdci a živině může přísun živin pro optimální růst rostliny zvýšit nebo snížit výskyt onemocnění, s rozdíly v odezvě mezi fakultativními a obligátními parazity. Tato kapitola obsahuje příklady účinku přísunu živin na listové a typicky půdní houbové a bakteriální choroby, stejně jako na škůdce. Díky jejich stabilizačnímu účinku na buněčnéstěny a membrány, brání Ca a B invazi patogenů. Křemík a Mn hrají důležitou roli v obranné reakci na infekci nebo napadení, zatímco N a K projevují svůj účinek především prostřednictvím úpravy koncentrace rozpustných sloučenin v rostlinných pletivech. Nakonec je nastíněno, jaké účinky může mít na výskyt chorob konkrétní management (např. načasování hnojení a vápnění).

11. Diagnóza deficitu a toxicity živin

V této kapitole je popsán obecný vztah mezi koncentrací živin a růstem/výnosem rostlin, a dále také vizuální příznaky poruchy výživy. Doporučení konkrétních hnojiv se často zakládají na analýze rostlin. Proto tato kapitola popisuje rovněž rozsahy koncentrací živin, které jsou považovány za deficitní, adekvátní a toxické. Zvláště zajímavé jsou kritické koncentrace deficitu, tj. koncentrace vyžadované k dosažení určitého procenta maximálního růstu/výnosu. Na příkladech je pak uvedeno, že kritické koncentrace deficitu závisejí na stáří rostliny, části rostliny, koncentracích dalších živin, jakož i na faktorech prostředí. Popsány jsou rovněž další metody analýzy rostlin, jako je stanovení zlomku živiny v rostlině či biochemické metody, například enzymová aktivita. Na závěr je diskutována užitečnost analýzy rostlin versus půdy.

12. Dostupnost živin v půdě

Rostliny si mohou vzít a využít jen určitý podíl z celkového množství živin v půdě. Tento podíl je u každé živiny jiný a ovlivňuje ho celá řada půdních, rostlinných i environmentálních faktorů. V této kapitole jsou popsány metody pro odhadování dostupnosti živin i jejich omezení. Živiny se v půdě přesouvají na povrch půdy hromadným tokem (mass flow) a difúzí, přičemž relativní důležitost těchto dvou proceesů se u jednotlivých živin mění. Pohyb živin difúzí je pomalý, proto se kolem kořenů objevují zóny bez živin (depletion zones). Popsány jsou i faktory ovlivňující rozah těchto vyčerpaných zón, konkrétně délka kořenových vlásků a vylučování na-živiny-bohatých výměšků (nutrient mobilizing exudates). Diskutovány jsou také role hustoty kořenů, půdní struktury a obsahu půdní vody na dostupnost živin. Kapitola končí kritickým posouzením užitečnosti půdních testů a nových modelovacích přístupů pro zlepšení porozumění dostupnosti živin v půdě.

13. Účinek vnitřních a vnějších faktorů na růst a rozvoj kořenů

Půdy jsou co do prostoru a času s ohledem na chemické, fyzické a biologické vlastnosti velmi složité a nesourodé. Vzhledem k vysokým metabolickým nákladům na růst a údržbu kořenů musejí být rostliny efektivní při alokování kořenového růstu i energie na příjem živin do oblastí půdy s největší dostupností limitních zdrojů. Po nastínění vnitřních faktorů ovlivňujících růst kořenů, jako je přísun sacharidů, fytohormony a genotyp, popisuje tato kapitola účinky půdní chemie, fyziky a biologie. Z chemických faktorů půdy jsou diskutovány především dostupnost půdních živin, pH, provzdušnění a nízká molekulární hmotnost organických rozpuštěných látek. Načrtnut je i stimulační nebo potlačující účinek půdních organismů na růst kořenů, následován popisem fyzikálních faktorů ovlivňujících růst kořenů, jako je mechanická impedance, obsah půdní vody a teplota. Kapitolu uzavírá diskuze o poměru růstu prýtů vůči kořenům, a o tom, jaký vliv na to mají vnější a vnitřní faktory.

14. Chemie rhizosféry ve vztahu k výživě rostlin

Tato kapitola popisuje jak fyzikálně-chemické procesy definující rhizosféru jako část půdy, která je ovlivňována aktivitou rostlinných kořenů, tak i důsledky, jaké to má pro výživu rostlin. Úvodní část pojednává o vlastnostech a prostorový rozsah rhizosféry, jakož i časovou variabilitu procesů v rhizosféře. Diskutovány jsou i fyziologické mechanismy určující změny pH a redoxních podmínek v rhizosféře, vyvolané kořeny, s ohledem na důsledky pro rozpustnost a dostupnost živin i toxických prvků v půdě pro rostliny a dopad na interakce mezi rostlinami a mikroby. Závěrečná část popisuje složení, množství a mechanismy vylučování organických sloučenin rostlinnými kořeny (rhizodepozice) a jejich roli v procesech rhizosféry, pokrývající 1) pasivní vylučování, spojené s cyklem jemných kořenových struktur a mykorhizních hyf a difuzních ztrát organických látek z kořenových buněk, ale i 2) řízené vylučování hraničních buněk kořenů, rostlinného lepidla mucilage, ekto-enzymů a různých sloučenin o nízké molekulové hmotnosti se specifickými adaptivními funkcemi pro získávání živin a toleranci vůči stresu. To zahrnuje i současné znalosti o těchto základních mechanismech na fyziologické a molekulární úrovni, stejně jako dopad environmentálních faktorů na vylučování organických sloučenin z rostlinných kořenů.

15. Biologie rhizosféry

Vylučování snadno rozložitelných kořenových exsudátů kořeny vede v rhizosféře ve srovnání se zbytkem půdy k vyšší mikrobiální hustotě a aktivitě. V této kapitole je nastína kolonizace kořenů mikroorganismy a diskutuje se zde i to, jak mohou tyto mikroorganismy na jedné straně dostupnost živin pro rostliny zlepšit, ale na druhé straně jí také omezit. Další důležitou skupinou mikroorganismů s ohledem na rostlinnou výživu jsou mykorhizní houby, které u rostlin prostřednictvím sítě hyf prorůstajících do okolní půdy zlepšují příjem špatně mobilních živin, jako jsou P a Zn. Tato kapitola popisuje rovněž další blahodárné účinky, jako je zvýšená tolerance vůči těžkým kovům a suchu, a odolnost proti chorobám. Kromě toho jsou zde nastíněny i důvody odlišné citlivosti rostlin na mykorhizní kolonizaci. Kapitola končí přehledem využití mykorhizy při pěstování rostlin.

16. Fixace dusíku

Tato kapitola začíná zhodnocením přínosu biologické fixace N2 pro ekonomii N u suchozemských ekosystémů, a následně popisem rozmanitosti N2-fixačních systémů. Následné oddíly řeší biochemii nitrogenázy a význam symbiotických mikroorganismů jakožto dodavatelů, kteří zajišťují vyšším rostlinám přísun N. Detailně jsou přitom z několika hledisek zpracovány symbiózy mezi luštěninami a rhizobii: rozsah partnerství, interaktivní signalizace a kořenová infekce, tvorba a struktura kořenových hlíz, bakteroidní metabolismus, množství fixovaného N2, a postihy hostitelských rostlin na nefixujících kmenech (host plant sanctions on non-fixing strains). Diskutován je i vliv minerálního N na fixaci u luštěnin a účinky doplňování či nedostatku dalších živin a stopových prvků, a také odezvy luštěnin na změny v půdním pH, salinitě, teplotě a vodním stresu. Kapitolu uzavírá stručný přehled vyhlídek na zlepšení fixace N2 u luštěnin, přenosu fixace na ne-luštěninové plodiny a vývoj praktického nebiologického procesu fixace N2, který bude fungovat při běžné (okolní) teplotě a tlaku.

17. Adaptace rostlin na nepříznivé chemické podmínky v půdě

V této kapitole jsou popsána omezení, kterým čelí rostliny v nepříznivých půdních podmínkách, jako je nízká dostupnost živin, acidita, špatné provzdušnění, alkalita a salinita, jakož i mechanismy adaptace se zvláštním důrazem na výživu rostlin. Po krátkém úvodu do strategií růstu rostlin v přirozené vegetaci na půdách chudých na živiny, je diskutován koncept efektivity živin (nutrient efficiency). Efektivita živin se může zakládat buď na nízké poptávce po živinách pro metabolismus a růst (efektivita využití živin), a/nebo na vysoké míře získávání živin (efektivita získávání živin). Po tomto následuje popis překážek, které brání v růstu rostlinám v kyselých půdách, jako je toxicita Al, Mn a H+, a mechanismy adaptace (prevence příjmu, vnější či vnitřní detoxifikace). Hlavními překážkami pro růst rostlin v zaplavených či ponořených půdách je nízká dostupnost kyslíku, toxicita Fe a Mn, a toxické metabolity anaerobního rozkladu. Adaptace na zaplavené půdy zahrnuje tvorbu aerenchymu k transportu kyslíku ke kořenům, efektivní výrobu a využití energie, a konzervaci sacharidů. Růst rostlin v alkalických nebo vápenitých půdách je bržděn nízkou dostupností Fe, Zn, Mn a B. Tolerance k těmto půdám je dosaženo mobilizací Fe a Zn skrze vylučování chelatačních sloučenin, jako jsou anionty organických kyselin u rostlin Strategie I a fytosiderofory u rostlin Strategie II. Hlavními omezeními pro růst rostlin v zasolených půdách jsou nízký osmotický potenciál a toxicita iontů (Na, Cl, síran), jakož i iontové nerovnováhy (nízký poměr K/Na). Mechanismy tolerance vůči solím lze rozdělit na vyloučení soli (snížený příjem, zvýšené vylučování(efflux)) a začlenění soli (kompartmentace do vakuoly, vyloučení solí skrze solné žlázy (salt glands), enzymy tolerantní vůči soli). Aby rostliny zabránily ztrátám vody, akumulují osmoticky aktivní sloučeniny k zadržení vody v buňkách.

18. Toky živin a uhlíku v suchozemských agro-ekosystémech

Tato kapitola shrnuje biologické, biochemické a fyzikální faktory určující cyklus (turnover) N, P, K a C v půdách, jakož i účinky různých půdních doplňků (amendments), jako jsou rostlinné zbytky, hnůj a komposty v agro-ekosystémech. Mezi diskutovaná témata patří role bakteriálních a houbových dekompozičních společenstev v půdě, důležitost pH a dalších půdních vlastností, možné dopady globálního oteplování a kvalita organických substrátů určovaná například poměrem C/N a druhotnými rostlinnými látkami. Dále je popsána role chovu dobytka v koloběhu živin v různých měřítkách. Na závěr je pak jednak popsán význam a omezení stávajících modelovacích přístupů, a jednak jsou identifikovány aktuální mezery ve výzkumu.