Ekologie rostlinného akvária

V mantinelech zdravého rozumu a kritického myšlení

119
Publikováno: 23.08.2015, Aktualizováno: 30.08.2015

Kniha: Nutriční ekologie rostlin

GERLOFF, Gerald C. Nutritional ecology of nuisance aquatic plants. Corvallis, Oregon: National Environmental Research Center, Office of Research and Development, U.S. Environmental Protection Agency, 1975, 78 s. PDF ke stažení:

Abstrakt:

V této práci byla analýza rostlinného materiálu porovnána s dalšími často používanými metodami kvantitativních rozborů pro stanovení dostupných a růst-limitujících živin v několika jezerech severního Wisconsinu. Na základě této analýzy pak byly u různých makrofyt a řas stanoveny kritické koncentrace celé řady prvků. Zjištěné údaje ukazují, že se tyto kritické koncentrace mohou u různých organismů výrazně lišit. Z analýzy také vyplynulo, že růst rostlin Myriophyllum spicatum a Ceratophyllum demersum v mělkých eutrofických jezerech byl limitován nikoli dusíkem (N) nebo fosforem (P), ale spíše draslíkem (K). Byly také vyvinuty a testovány tři postupy, pomocí nichž se zjišťovala kapacita makrofyt a řas soutěžit mezi sebou o živiny při nízkých koncentracích, které bývají u jezer typické. Tyto postupy zahrnovaly:
(1) soupeření několika organismů ve stejné kultuře o růst-limitující množství dané živiny
(2) nahrazení živiny v kultuře za účelem zjištění hraniční koncentrace, při níž už organismus nedokázal růst naplno, přestože celkový přísun živin byl dostatečný
(3) měření rychlosti příjmu živin a výpočet hodnot Vmax a Km podle Michaelis-Mentenovy kinetiky.
Konkurenční a absorpční kapacity různých vodních rostlin pro konkrétní prvky se výrazně lišily.

Poznámka:

Ve vědeckých pracech se hodnoty živin pro dusík a fosfor uvádějí velmi často jako NO3-N a PO4-P, což není totéž jako NO3 a PO4.
Pro převod NO3-N na NO3 si původní hodnotu vynásobte koeficientem 4.43 → Například 2 mg/ℓ NO3-N odpovídá 8.9 mg/ℓ NO3 (2*4.43).
Pro převod PO4-P na PO4 si původní hodnotu vynásobte koeficientem 3.07 → Například 0.2 mg/ℓ PO4-P odpovídá 0.6 mg/ℓ PO4 (0.2*3.07).

Obsah:

1. Závěry
2. Doporučení
3. Úvod
4. Kritické koncentrace základních prvků u různých vodních rostlin
5. Srovnání postupů pro stanovení dostupnosti živin ve vodním prostředí
6. Draslík jakožto růst-limitující živina pro Myriophyllum spicatum v eutrofickém jezeře
7. Soupeření o růst-limitující množství živin dostupných ve velmi nízkých koncentracích ve smíšených kulturách vodních rostlin
8. Růst Elodea occidentalis při nízkých koncentracích anorganických živin dostupných v kulturách náhradních roztoků
9. Porovnání rychlosti absorbce fosforu a rubidia u několika makrofytů a řas
10. Odkazy

1. Závěry

Hlavní závěry této práce lze shrnout následovně:

  1. Analýza rostlinného materiálu a další běžně používané metody neposkytují výsledky, které by se při stanovení dostupnosti živin a růst-limitujících živin v jezerech shodovaly. Analýza rostlinného materiálu však podle všeho nabízí oproti jiným postupům několik výhod.
  2. U řady vodních rostlin (vč. makrofyt a řas) se nyní podařily stanovit kritické koncentrace. Kromě toho, že kritické koncentrace představují standardní srovnávací hodnoty pro biologická stanovení na základě analýzy rostlinného materiálu, ukazují i na zajímavé rozdíly v nutričních nárocích různých organismů.
  3. Během letních měsíců se přísun draslíku (K), jak dokládá analýza rostlinného materiálu, stává pro makrofyty Myriophyllum spicatum a Ceratophyllum demersum v eutrofických jezerech severního Wisconsinu růst-limitujícím, zatímco přísun N a P zůstává dostatečným.
  4. Mykrofyt Elodea occidentalis a zelená vláknitá řasa Draparnaldia plumosa se ve svých schopnostech soutěžit o konkrétní živiny značně liší. Elodea je například mnohem efektivnější v získávání K, kdežto v soutěžení o Ca při nízkých koncentracích je velmi neefektivní.
  5. I když se koncentrace N a P ve vodě blíží kritickým hodnotám pro otravné výkvěty řas, Elodea nedokáže vyprodukovat maximální výnos, přestože celkové množství živin, které má k dispozici, je adekvátní. Například při trvale udržované koncentraci 0.30 mg/ℓ NO3-N (1.3 mg/ℓ NO3) a 0.02-0.03 mg/ℓ P (0.06-0.09 mg/ℓ PO4) byl výnos Elodey výrazně nižší.
  6. Hodnoty Vmax a Km pro absorpci P vypočtenou z rychlosti příjmu při různých externích koncentracích se mezi řasami a makrofyty výrazně lišil. Hodnoty Km pro kořeny i prýty Elodea occidentalis byly podobné. Kromě toho se při absorpci P projevují podle všeho dva transportní mechanismy, které jsou aktivní při různých externích koncentracích.

2. Doporučení

Příprava plánů na kontrolu invazivních nárostů rostlin v jezerech a potocích v optimálním případě vyžaduje: (1) znalost kvalitativních a kvantitativních nároků organismů, jichž se to týká; (2) rozpoznání neobvyklých nutričních nároků specifických organismů; (3) znalost schopností daných organismů soupeřit spolu v uspokojování růstových nároků z prostředí; a (4) dostupnost vhodných postupů pro přesné stanovení přísunu živin v přirozených vodách. Tento projekt přispěl k objasnění několika z výše uvedených požadavků. Získané informace lze využít pro další výzkum.

3. Úvod

Nutriční nároky většiny autotrofních rostlin, včetně sladkovodních řas a makrofyt, jsou relativně prosté. Při absenci toxických podmínek, budou zelené rostliny normálně růst, pokud budou mít vhodnou teplotu, dostatečné osvětlení, vodu a anorganické živiny. Externí dodávka vitamínů, aminokyselin a organického zdroje energie není třeba. Kriticky důležitou roli při kontrole invazivních rostlin ve vodním prostředí a v porozumění jejich distribuci v různých vodních tělesech tak přebírají anorganické živiny.

4. Kritické koncentrace základních prvků u různých vodních rostlin

Analýza rostlinného materiálu je postup, kterým se zjišťuje dostupnost anorganických a růst-limitujících živin v prostředí na základě koncentrací těchto živin v rostlinném pletivu (resp. sušině). Klíčovým bodem tohoto postupu je stanovení kritické koncentrace každého prvku, který nás zajímá, u studovaného rostlinného druhu. Kritická koncentrace, stanovená obvykle při laboratorních experimentech, představuje minimální koncentraci prvku, nebo častěji o něco méně než minimální koncentraci, v rostlině, která jí umožní maximální výnos a růst. Kritické koncentrace se často stanovují v růstových vrcholcích rostlin (angl. index segments), než v celých rostlinách. Koncentrace živin v růstových vrcholcích totiž dostupnost daného prvku v prostředí odrážejí přesněji, než koncentrace živin v celé rostlině.

Pokud je koncentrace prvku ve vzorku vodní rostliny nebo v růstovém vrcholku nad stanovenou kritickou koncentrací, rostlina byla v prostředí, z něhož byla vzata, zásobována daným prvkem v dostatečné míře. Pokud je však koncentrace daného prvku pod stanovenou kritickou úrovní, přísun daného prvku se stal pro optimální růst rostliny limitujícím.

Tabulka č.1: Kritické koncentrace základních prvků v sušině
PrvekElodea
occidentalis
Ceratophyllum
demersum
Myriophyllum
spicatum
Kritická
konc.
Rozsah
konc.
Kritická
konc.
Rozsah
konc.
Kritická
konc.
Rozsah
konc.
N1.60%1.14-4.32%1.30%1.00-2.42%0.75%0.61-1.58%
P0.140.06-0.350.100.09-0.410.070.04-0.18
K0.800.25-2.511.701.58-5.100.350.30-1.13
Ca0.280.17-0.620.220.11-0.47--
Mg0.100.06-0.190.180.11-0.40--
S0.080.06-0.46----
Fe60 ppm40-219 ppm----
Mn4.02.2-16.7----
Zn8.03.6-34.4--1.8 ppm1.6-6.9 ppm
Mo0.150.04-6.4----
B1.30.3-11.25.0 ppm2.3-11.9 ppm--
procento (%) = 1100 z celku, ppm = 11.000.000 z celku
Tabulka č.2:
Lemna
minor
Kritická
konc.
Rozsah
konc.
0.90%0.40-3.32%
0.08%0.03-0.73

V tabulce č.1 najdete údaje o kritických koncentracích pro různé základní prvky a rozmezí koncentrací těchto prvků v růstových vrcholcích několika vodních krytosemenných rostlin. Růstové vrcholky byly první či druhé jednopalcové části odříznuté z hlavního prýtu a jeho odnoží. Údaje v tabulce č.2 se týkají rostliny Lemna minor. Tato data nebyla zahrnuta do tabulky č.1, protože u této malé rostliny byla analýza prováděna na celé rostliny, a nikoli jen na růstových vrcholcích. V tabulce č.3 jsou uvedeny kritické koncentrace v několika zelených řasách a sinicích. Jedním z nejzajímavějších zjištěních při sběru a chemické analýze vzorků makrofyt z relativně neúrodných jezer severního Wisconsinu byl jejich velmi nízký obsah Cu. V tabulce č.4 jsou prezentována data z experimentů zkoumajících nároky několika organismů na Cu. Výsledky našich testů naznačují, že Myriophyllum a Draparnaldia mají ještě mnohem nižší nároky na Cu než už tak nízké nároky Elodey. Nízké hladiny Cu v rostlinách pak podle všeho neukazují na deficienci a růst-limitující roli tohoto prvku, ale spíše na velmi nízké nároky studovaných rostlin na příjem Cu.

Během výzkumu vyvstala otázka, zda stejné kritické koncentrace platí pro všechny ostatní druhy v jedné taxonomické skupině, tj. například pro všechna vodní makrofyta nebo zelené řasy. Zprvu se vědci domnívali, že stejné kritické koncentrace pro N a P je možné použít i pro ostatní makrofyta. Výsledky uvedené v tabulce č.1 nicméně naznačují, že to tak není. Kritické koncentrace pro N a P jsou u Ceratophyllum demersum o něco nižší než u Elodea occidentalis, a u Myriophyllum spicatum jsou nižší ještě více - přibližně o 50% než u Elodey. I hodnoty pro K se mezi jednotlivými makrofyty lišily - od 0.35% u Myriophyllum až po 1.70% u Ceratophyllum. Tyto výsledky jasně ukazují, že hodnoty kritické koncentrace je třeba stanovit pro každý druh zvlášť.

5. Srovnání postupů pro stanovení dostupnosti živin ve vodním prostředí

Nejčastěji používanou metodou pro stanovení dostupných a růst-limitujících živin pro vodní rostliny byla většinou chemická analýza vzorků vody. Protože je ale často obtížné získat reprezentativní vzorky vody k analýze, byla vyvinuta řada dalších alternativních metod. V tomto oddíle tedy porovnáme jednotlivé metody s metodou analýzy rostlinného materiálu.

  1. Provizorní postup analýzy řas (PAAP test)
  2. Fitzgeraldův postup stanovení dostupného P a N
  3. Chemická analýza vzorků vody
  4. Analýza rostlin založená na vzorcích z přirozených populací v jezerech
  5. Analýza rostlin založená na vzorcích makrofyt zasazených do jezer

K testování vzorků bylo vybráno 6 Wisconsinských jezer. Předchozí testy ukázaly, že se tato jezera co do fertility značně lišila a že některá z nich se vyznačovala deficiencí určitých prvků.

Provizorní postup analýzy řas (PAAP test)

Tabulka č.5:


Jezero
Růst řas jako % maxima
(N, P, Fe, Cu) s přídavkem
žádných
živin
(-N)
P,Fe
(-P)
N,Fe
(-Cu)
N,P,Fe

N,P,Fe,Cu
všech
živin
Little John1.1414.91.63103.8100.052.4
Clear1.0014.61.0985.1100.051.7
Whitney1.0843.11.7555.9100.059.3
Allequash2.2046.62.3194.4100.049.3
Salsich1.0238.21.7969.1100.085.8
Erickson0.6920.01.3860.5100.050.3
Průměr (Ø):1.19%29.57%1.66%78.13%-58.13%

V tabulce č.5 jsou uvedeny průměrné hodnoty z PAAP testu na vzorcích vody odebrané ze šesti jezer během dvou období v červenci a srpnu, kdy růst a nároky vodních rostlin byly na maximu. Testovaným organismem byla řasa Selemastrum capricornutum.

Z tabulky je jasně vidět, že když byly ve vodě všechny 4 prvky (N, P, Fe, Cu), řasy rostly 100% rychlostí = výchozí stav. Když byl z vody odebrán dusík (-N), řasy rostly 29.57% rychlostí. Když byl z vody odebrán fosfor (-P), řasy rostly 1.66% rychlostí. Když byla z vody odebrána měď (-Cu), řasy rostly 78.13% rychlostí. Překvapením bylo, že když byly do vody přidány všechny základní živiny, řasy rostly v průměru jen 58.13% rychlostí, tedy zhruba o polovinu hůře, než když byly ve vodě jen 4 základní prvky (N, P, Fe, Cu). Přídavek všech živin měl očividně za následek silnou toxicitu těžkých kovů nebo nepříznivé pH či nerovnováhu prvků.

Hlavním cílem této studie bylo zjistit, které prvky (resp. nedostatek těchto prvků) limitují růst v jezerech nejvíce. Jak se ukázalo, ve všech jezerech byl nejvíce nedostatkovým prvkem pro růst řasy Selemastrum fosfor (P). Po jeho odstranění se růst řas zpomalil na pouhých 1.66% možného maxima.

Chemická analýza vzorků vody

Tabulka č.6: Chemická analýza N a P ve vzorcích vody ze šesti jezer ze severního Wisconsinu


Jezero
Koncentrace (mg/ℓ)
PO4-PCelk.PNO3-NNH3-NNO2-NCelk.N
Ø alk.

Ø pH
IIIIIIIIIIIIIIIIII
Little John0.0430.0160.080.030.040.25<0.03<0.030.0060.0020.910.83467.6
Clear0.0230.0090.050.030.070.11<0.03<0.030.0020.0020.840.64337.3
Whitney0.0160.0130.070.010.040.11<0.03<0.03<0.002<0.0021.030.81207.2
Allequash0.0370.0170.080.030.080.04<0.03<0.030.0020.0021.130.71347.5
Salsich0.0670.0090.040.01<0.040.09<0.03<0.030.0020.0000.850.57127.0
Erickson0.0380.0050.040.020.050.06<0.030.040.002<0.0020.970.65237.2
Průměr:0.0370.0120.060.020.050.11<0.03<0.030.003<0.0020.960.70287.3
I = červenec, II = srpen

Údaje v tabulce č.6 jsou z chemických analýz několika odebraných vzorků PAAP testu. Protože výsledky některých analýz byly pod detekčním limitem, nemohla být tato data zprůměrována, a jsou tudíž uvedena pro obě vzorkovací období (červenec i srpen). Koncentrace 0.015 mg/ℓ anorganického P a 0.30 mg/ℓ anorganického N jsou považovány za kritické koncentrace těchto živin ve vodě, v případě jejichž překročení lze očekávat nežádoucí rozkvěty řas. Jak je patrné z tabulky, ve všech jezerech přesáhly v červenci koncentrace PO4-P tuto kritickou koncentraci 0.015 mg/ℓ (v srpnu byly koncentrace ve čtyřech jezerech pod touto hranicí). Naproti tomu, hodnoty pro NO3-N byly ve všech vzorcích po obě období pod hranicí 0.30 mg/ℓ. Průměrná koncentrace NO3-N v červenci byla pouze 0.05 mg/ℓ. Všechny koncentrace NH3-N byly pod 0.03 mg/ℓ, takže se zdají být bezvýznamné. Když porovnáme poměr NO3-N : PO4-P ve vzorcích z jezer s poměrem kritické koncentrace N a P v rostlinném pletivu Elodey (12:1 = 1.60% N ku 0.14% P), zdá se, že N je pro růst více limitující než P. Průměrný poměr NO3-N : PO4-P ve vzorcích vody z července byl 1.4:1 a ve vzorcích ze srpna 9.6:1.

Pozor: Z výše uvedených koncentrací živin ve vodě (nejvyšší Ø hodnoty: 0.037 mg/ℓ PO4-P = 0.11 mg/ℓ PO4 a 0.11 mg/ℓ NO3-P = 0.49 mg/ℓ NO3) nelze odvodit, že pro dosažení kritické koncentrace živin v sušině stačí toto množství živin. Proč? Protože rostliny v daném pokusu nečerpaly živiny pouze z vodního sloupce, ale i z bahnitého substrátu, jehož složení není ve studii uvedeno (dá se ale předpokládat, že v něm bylo několikanásobně vyšší množství živin než ve vodním sloupci). To by konec konců naznačovaly i výsledky testu "Analýza rostlin založená na vzorcích makrofyt zasazených do jezer" (viz níže), při němž vědci zjistili, že rostliny plovoucí na hladině, které byly odkázané výhradně jen na příjem živin z vodního sloupce, rostly mizerně.

Fitzgeraldův postup stanovení dostupného P a N

Tabulka č.7: P extrahovatelné z vroucí vody a absorpce NH4-N ve tmě

Jezero
Extrahované P
(µg/100 mg sušiny Elodey)
Absorpce NH4-N
(µg/hod./10 mg sušiny Elodey)
Little John186žádná
Clear146žádná
Whitney94žádná
Allequash293žádná
Salsich193žádná
Erickson176žádná

Údaje v tabulce č.7 představují výsledky stanovení dostupného N a P ve vzorcích jezerní vody pomocí Fitzgeraldových testů. V publikaci popisující postup těchto testů (Fitzgerald, George P. Field and Laboratory Evaluations of Bioassays for Nitrogen and Phosphorus with Algae and Aquatic Weeds. Limnol. Oceanogr. 14: 206-212, 1969.) se píše, že rychlost absorpce převyšující 15 µg NH4-N/10 mg sušiny/hod. označuje rostliny s nedostatkem N. Hodnoty extrahovatelného PO4-P kolem 190-200 µg/100 mg sušiny označují rostliny adekvátně zásobené fosforem (P); hodnoty kolem 50-70 µg/100 mg označují rostliny s nedostatkem P. Kalibrační laboratorní pokus, který jsme prováděli s Elodeou, naznačoval, že hodnoty 50-70 µg/100 mg P byly pro tuto rostlinu mírně nadhodnocené. Vhodnější pro Elodeu se zdály být hraniční hodnoty 25-30 µg/100 mg.

Protože v žádném ze vzorků nedocházelo k absorpci NH4-N, ukazovalo to na to, že byla Elodea dostatečně zásobena dusíkem (N). Kromě toho všechny hodnoty extrahovatelného P byly vyšší než hranice 50-70 µg/100 mg, která označuje P deficienci. Většina hodnot byla navíc blízko nebo vyšší než hranice 190-200 µg/100 mg sušiny, která je spojována s adekvátním přísunem P (průměrná hodnota byla 181). Extrakční testy naznačovaly, že jezero Whitney obsahovalo mnohem méně dostupného P než ostatní jezera (pouze 94, což bylo jen 47% průměru z ostatních pěti jezer).

Analýza rostlin založená na vzorcích z přirozených populací v jezerech

Tabulka č.9: Koncentrace hlavních kationtů prvků
Ca konc. (%)Mg konc. (%)K konc. (%)
IIIØIIIØIIIØ
1.25-1.250.100.120.112.731.702.22
0.670.830.750.110.110.112.381.752.07
0.680.620.650.110.120.121.892.212.05
0.730.860.800.110.130.122.012.172.09
0.200.310.260.110.120.122.443.242.34
0.290.360.330.110.130.122.313.082.70
Tabulka č.8: Koncentrace celkového N a P

Jezero
Celkový N (% sušiny)Celkový P (% sušiny)
IIIØIIIØ
Little John1.782.111.950.230.270.25
Clear1.961.651.810.310.230.27
Whitney2.182.152.170.110.140.13
Allequash2.162.342.250.200.330.27
Salsich3.023.573.300.210.290.25
Erickson3.103.163.130.210.300.26
Kritické koncentrace: 1.60% N, 0.14% P, 0.28% Ca, 0.10% Mg, 0.80% K.

Údaje v tabulce č.8 představují výsledky analýz celkového N a P růstových vrcholku Elodey odebrané z různých jezer během července a srpna. Výsledky pak byly porovnány s kritickými koncentracemi 1.60% N a 0.14% P, aby bylo zjištěno, který z uvedených prvků mohl limitovat růst.

Žádný ze vzorků nebyl pod úrovní kritické koncentrace 1.60% N. Nicméně vzorek Elodey ze srpna z jezera Clear se této koncentraci blížil, což naznačovalo možnou hraniční deficienci N. Analýza vzorků z jezera Whitney zase ukázala, že zde byla koncentrace P pro růst Elodey limitující (koncentrace ve vzorcích z obou období byly pod kritickou koncentrací 0.14%). Průměrné koncentrace P ve vzorcích ze všech ostatních jezer byly přibližně 2x vyšší, než je hodnota kritické koncentrace a lišily se jen v rozmezí 0.25 až 0.27%.

Tabulka č.9: Koncentrace hlavních kationtů prvků


Jezero
Koncentrace (ppm = ‰)
FeMnCuBZn
IIIØIIIØIIIØIIIØIIIØ
Little John1020--1020378--3782.5--2.510.0--10.021--21
Clear376461419>800845--3.76.35.09.315.512.4403035
Whitney28016122110879942.64.33.59.510.39.9544650
Allequash7633565604572873721.97.84.912.414.213.3458063
Salsich4993834413746422.65.13.99.814.912.4645258
Erickson4425685057294839.55.47.512.316.714.51144781
Kritické koncentrace: 60‰ Fe, 4.0‰ Mn, 0.8‰ Cu, 1.3‰ B a 8.0‰ Zn.

Analýzy koncentrací hlavních kationtů jsou vidět v tabulce č.9. Koncentrace draslíku dosahovaly v průměru 2.33%, přičemž nejnižší hodnotou bylo 1.70%. Všechny koncentrace K tak byly nejméně 2x vyšší než činila kritická koncentrace, takže nic nenaznačovalo tomu, že by tento prvek limitoval růst. Naproti tomu koncentrace Mg byly ve vzorcích ze všech jezer jen mírně vyšší než kritická koncentrace, a koncentrace Ca byly ve dvou jezerech (Salsich a Erickson) blízko nebo nižší než kritická koncentrace. Koncentrace Ca v Elodee poměrně dobře souvisí s hodnotami alkality u daných jezer (viz tabulka č.6). Nejvyšší koncentrace Ca (1.25%) byla v rostlinách z jezera Little John, kde byla nejtvrdší voda (s alkalitou 46); naproti tomu nejnižší koncentrace Ca (0.20%) byla v rostlinách z jezera Salsich, které mělo nejměkčí vodu (s alkalitou 12). Koncentrace Ca ve vzorcích z jezera Whitney byla relativně vysoká, i když tam byla alkalita pouhých 20. To bylo pravděpodobně kvůli tomu, že tam byl limitujícím prvkem fosfor (P).

Údaje z analýz vzorků Elodey pro Fe, Mn, Cu, B a Zn se nacházejí v tabulce č.10. Všechny tyto hodnoty jsou nad stanovenými kritickými koncentracemi, což znamená, že žádný z těchto prvků neomezoval růst této rostliny.

Analýza rostlin založená na vzorcích makrofyt zasazených do jezer

Druhá varianta analýzy rostlinného materiálu spočívala v zasazení Elodey do jezer takovým způsobem, aby bylo možné odebírat a analyzovat normálně vzorky. Elodea se vznášela volně u hladiny v porézních válcích s plastovým pletivem. Předpoklad byl, že na hladině bude čerpat živiny výhradně jen z vodního sloupce a nikoli z vody i z bahna na dně, což nám poskytne přesnější výsledky příjmu živin v jezerních vodách, než výsledky získané z makrofyt kořenících v bahně. Výsledky tohoto testu však pro nás byly zklamáním, protože Elodea v koších moc dobře nerostla.

Diskuze

To, o co nám v této studiu šlo, bylo zjistit u výše uvedených postupů míru shody v identifikaci živin, které jsou pro růst limitující. Přišli jsme na to, že mezi jednotlivými postupy panovala uspokojivá shoda ohledně vyhodnocení přísunu N a P. Všechny tři postupy naznačovaly, že růst-limitujícím prvkem v jezerech byl s největší pravděpodobností P a nikoli N. To se prokázalo dokonce i u testu PAAP, který analyzuje pouze vzorky vody, zatímco Fitzgeraldův test a analýzy rostlinného materiálu pracují přímo s Elodeou, která může přijímat živiny jak z vody, tak i s bahnitých substrátů. Fitzgeraldův test i analýzy rostlin se shodovaly na tom, že ve všech jezerech byla Elodea adekvátně zásobena dusíkem (N). Oba testy se rovněž shodly na tom, že přísun P byl nejméně dostatečný v jezeře Whitney.

Druhým zjištěním bylo, že závěry analýz biologických vzorků a chemických analýz vzorků vody nesouhlasí. Chemické analýzy naznačovaly, že zdrojem, který se vyčerpá nejdříve, byl N, zatímco analýzy biologických vzorků naznačovaly, že do limitující role se jako první dostane P. Vysvětlením těchto rozdílů, které se nabízí, je, že výchozí hodnoty, se kterými se chemické analýzy porovnávaly, nebyly správné. I relativně malé rozdíly ve výchozích hodnotách v jakémkoli testu mohly dramaticky pozměnit závěry z nich vyvozené. Ze získáných výsledků tak není možné dojít k závěru, že jeden postup je spolehlivější než jiné (což ani nebylo cílem této studie). Nicméně na základě obecných pozorování lze říci, že biologické analýzy, při nichž se zkoumají vzorky rostlin, které rostou v přirozených podmínkách, a odrážejí tak všechny faktory, jež ovlivňují dostupnost živin za sledované období, se zdají být výhodnější, než sporadické analýzy vzorků vody (ty totiž nepostihují možné výkyvy v dostupnosti a příjmu živin).

Zbytek studie se už netýká přímo problematiky kritických koncentrací živin v sušině, a proto ji zde neuvádím.