Ekologie rostlinného akvária

V mantinelech zdravého rozumu a kritického myšlení

431
Publikováno: 31.10.2014, Aktualizováno: 04.01.2017

Spotřeba živin v rostlinném akváriu

Komentář 2018

Jádrem a srdcem těchto webových stránek jsou jednak teoretické vědomosti, které jsem získal studiem odborné literatury, a jednak praktické zkušenosti, které jsem získal prováděním nejrůznějších experimentů. Aby se jakékoli dílo podařilo, je vždy potřeba o tom nejprve něco vědět. Chcete-li mít trvalý úspěch při pěstování akvarijních rostlin, je třeba rozumět jejich potřebám a také tomu, jak různé věci v akváriu tyto potřeby naplňují nebo naopak blokují. Ve svých experimentech jsem se snažil najít odpovědi na otázky, které mi z hlediska pěstování akvarijních rostlin připadaly důležité, a na které jsem nikde jinde nenacházel uspokojivé odpovědi. Musím říct, že velmi mi v tom pomohl kolega Maq, který na mé původní badatelské úsilí navázal, a poznatky v této oblasti pozvedl na mnohem vyšší úroveň. Mnohé mé experimenty se tak ve světle jeho poznatků zdají být dosti amatérské, ale i tak věřím, že určitou hodnotu mají. Velkým průlomem při mém bádání bylo "objevení" Marschnerovy knihy "Mineral Nutrition of Higher Plants" (= minerální výživa vyšších rostlin) a četné diskuze s Maqem. Tyto nové poznatky jsem ale tehdy neměl. Nyní už bych řadu věcí zkoumal jinak, nebo bych zkoumal úplně jiné věci.

Cílem tohoto článku [velmi zjednodušeně řečeno] je zjistit, o kolik se vlastně rostliny v akváriu za určitou dobu "rozrostou" (tj. o kolik zvětší svoji hmotu neboli biomasu). K čemu je něco takového dobré? No, dá se to pak celkem snadno přepočítat na množství živin, tj. zjistíme tím, kolik jakých živin naše rostliny za učtitou dobu reálně "sežerou" (tj. kolik živin ve skutečnosti potřebují). A to už je pro hnojiče celkem důležitá informace. Akvaristé totiž do svých akvárií přidávají různá kvanta živin, aniž by ale často tušili, jestli tam náhodou nepřidávají příliš hodně nebo naopak málo. Pokud tedy zjistím, kolik živin jsou moje rostliny schopné třeba za jeden týden sežrat, pak získám celkem spolehlivou představu o tom, jaké množství živin má vůbec smysl jim týdně do akvária dávat (cokoli navíc bude zbytečné).

1. Stručný souhrn článku (v kostce)

Tento článek se snaží najít odpověď na to, kolik živin rostliny v běžném rostliném akváriu spotřebují, resp. jakou spotřebu živin lze za týden očekávat. Na základě několika testů v hustě osázených a silně osvětlených rostlinných akváriích (~100 µmol PAR u dna), která byla uměle přihnojována pomocí CO2 (~35 mg/ℓ) s pravidelným přísunem všech esenciálních živin [v tzv. high-tech akváriích], jsem si ověřil, že míra spotřeby živin vodními rostlinami závisí do velké míry na jejich externí koncentraci (v substrátu a/nebo vodním sloupci). Jinými slovy, při vyšší externí koncentraci živin spotřebují rostliny při jinak stejných podmínkách více živin, než při nižší externí koncentraci živin. Při extrémně vysoké externí koncentraci živin ve vodním sloupci (30 mg/ℓ NO3, 20 mg/ℓ K, 5 mg/ℓ PO4, a 0.5 mg/ℓ Fe) v extrémně hustě osázeném akváriu bez substrátu, bez filtračních médií a bez ryb dosahovala týdenní spotřeba živin vodními rostlinami přibližně 10 mg/ℓ NO3, 5 mg/ℓ K, 1 mg/ℓ PO4, a ~0.01 mg/ℓ Fe. Nutno ovšem dodat, že externí koncentrace některých živin (především N a K, a převděpodobně i některých mikroprvků) představovala pro rostliny luxusní příjem živin daleko za hranicí toho, co potřebovaly pro maximální růst (což potvrdila laboratorní analýza obsahu živin v sušině), a kromě toho byla pro některé druhy rostlin už vyloženě toxická (např. pro Rotala wallichii).

2. Klíčová slova

1) spotřeba živin vodními rostlinami; 2) úbytek živin; 3) rostlinná akvária; 4) hnojení

3. Úvod

Každý akvarista, který chce mít ve svém akváriu prosperující rostliny, řeší kromě problematiky vhodného osvětlení zcela nevyhnutelně i otázku zajištění dostatečného přísunu živin. Bez světla a živin se rostliny prostě neobejdou. Bohužel místo toho, aby se mezi akvaristy šířily spolehlivé informace, šíří se tam nejčastěji spousta bludů nebo spekulací, jejichž nejčastější zdrojem a semeništěm jsou internetová diskuzní fóra. Pokud dáváte přednost informacím spolehlivým a vědeckými výzkumy ověřeným, zaměřte se především na odbornou literaturu. Vynikajícím zdrojem odborných (ověřených) informací, které jsou akvaristům podávány v přístupné a srozumitelné formě je kniha Ecology of the Planted Aquarium od Diany Walstad. Další vynikající odbornou publikací, ve které najdete spoustu užitečných informací (nejen) o minerální výživě rostlin, je kniha Marschner's mineral nutrition of higher plants od Petry Marschner (viz samostatný článek). Čas od času se dají zajímavé informace o výživě vodních rostlin najít i v populárně-naučných akvaristických časopisech, kde občas své poznatky publikují i někteří vědci.

V tomto článku tedy nastíním možné způsoby, jak se dá zjistit, kolik živin akvarijní rostliny za daných podmínek v akváriu spotřebují, a zároveň popíšu přesný postup, jak jsem k tomu došel a z čeho přitom vycházím, aby si to mohl každý ověřit.

4. Metody a data

Metodika jak jsem postupoval:
Spotřeba živin v rostlinném akváriu se dá měřit následujícími způsoby:
  1. Měřením úbytku živin pomocí kapkových testů
  2. Postup:
    Na začátku sledovaného období (např. na začátku týdne) změříme pomocí kapkových testů koncentrace některých důležitých živin v akváriu (NO3, PO4, Fe). Totéž pak uděláme na konci sledovaného období (např. na konci týdne). Obě naměřené hodnoty pak od sebe odečteme, a rozdíl představuje orientační spotřebu živin v testovaném akváriu za dané období.
    Příklad:
    V pondělí naměřím v akváriu 30 mg/ℓ NO3, 1 mg/ℓ PO4 a 0.50 mg/ℓ Fe. V neděli naměřím 25 mg/ℓ NO3, 0.7 mg/ℓ PO4 a 0.49 mg/ℓ Fe. To znamená, že za týden se koncentrace živin ve vodním sloupci snížila o 5 mg/ℓ NO3, 0.3 mg/ℓ PO4 a 0.01 mg/ℓ Fe.
    Klady této metody:
    Jednoduchost (vyžaduje pouze zakoupení kapkových testů a změření koncentrace živin).
    Zápory této metody:
    Nejméně přesná metoda stanovení. Pomocí běžně dostupných kapkových testů (např. značky JBL nebo Sera) se dá změřit obsah pouze vybraných druhů živin → nejčastěji NO3, PO4 a Fe (a třeba spotřeba CO2 se touto metodou nedá měřit vůbec). Kapkové testy se navíc používají spíše jen k orientačnímu stanovení → ke stanovení přesných koncentrací nejsou určeny. Z tohoto důvodu mohou být naměřené výsledky značně nepřesné, a i kdyby se pomocí kalibrace těchto testů zajistilo přesnější měření, výsledky mohou být ve výsledku nadhodnocené, protože touto metodou se ve skutečnosti nezjišťuje přímá spotřeba živin rostlinami, ale pouze míra úbytku živin ve vodním sloupci, což nemusí být nutně totéž, protože část živin, které do vody přidáváme ve formě hnojiva, nemusí skončit výhradně jen u rostlin, ale také v substrátu či filtračních médiích, nebo je mohou odbourat mikrobi, případně se mohou částečně vysrážet nebo jinak degradovat. Jak velká část to ale bude, se dá jen těžko při této metodě nějak kvantifikovat.
  3. Měřením úbytku živin pomocí laboratorní analýzy
  4. Postup:
    V pondělí odebereme z akvária vzorek vody a odneseme ho do laboratoře k analýze. Totéž pak uděláme v neděli (resp. v pondělí). Na základě rozdílu zjistíme poměrně přesný týdenní úbytek živin v našem akváriu.
    Klady této metody:
    Relativně spolehlivý způsob, jak zjistit celkový úbytek živin v celém systému (akváriu). Díky laboratorní analýze můžeme znát hodnoty všech prvků, které nás zajímají (kromě CO2).
    Zápory této metody:
    Stejně jako u předchozí metody ani zde ve skutečnosti nezjišťujeme spotřebu živin, ale úbytek živin. Platí zde tedy stejná omezení jako u předchozí metody. Výsledky může navíc nezanedbatelnou měrou ovlivnit i absorpční schopnost substrátu a také filtračních médií. Pokud se větší množství dodaných živin "nasákne" do substrátu, vyjde nám mnohem vyšší úbytek živin. Jak už bylo zmíněno, z výsledků nebude možné přesně určit, jaké množství živin připadá na samotné rostliny. Předpokládám však, že v akváriích s inertními substráty může mít použití této metody smysl (viz výsledky níže).
  5. Snižováním dávky hnojiva až do té míry, dokud se u rostlin nezačnou projevovat příznaky nedostatku živin
  6. Postup:
    1.týden dávkujeme do akvária nelimitní množství živin (můžeme začít na doporučeném dávkování metody Estimative Index).
    2.týden dávkování z 1.týdne o 20% snížíme, a sledujeme kondici rostlin.
    3.týden dávkování z 2.týdne opět o 20% snížíme, a sledujeme kondici rostlin.
    Takto pokračujeme, dokud se u rostlin nezačnou projevovat nějaké příznaky nedostatku živin. Jakmile k tomu dojde, zaznamenáme si poslení známou "bezproblémovou" dávku, která představuje reálnou spotřebu živin v našem akváriu. Intervaly mezi úpravami dávek je lepší nastavit třeba na 2 týdny, aby měly rostliny dostatek času na provedenou změnu zareagovat.
    Klady této metody:
    Jednoduchost → není třeba provádět žádná měření či složité výpočty, ani laboratorní rozbory.
    Zápory této metody:
    Prakticky totožné jako u druhé metody. Když se navíc začnou po snížení dávky hnojiva projevovat u rostlin příznaky nedostatku některých živin, nebudeme mít žádnou jistotu ohledně toho, kterých živin je stále dostatek a kterých už nedostatek. Touto cestou tedy zjistíme jen to, kdy přestane rostlinám stačit kombinace živin v daném poměru. Kromě toho tato metoda nepočítá se zásobami živin, které si mohou rostliny v době "hojnosti" vytvářet, a jež pak mohou v době "nedostatku" úspěšně po různě dlouhou dobu využívat ke svému růstu.
  7. Vážením přírůstků rostlinné biomasy (v průběhu delšího časového období)
  8. Tato metoda spočívá v pravidelném a dlouhodobém vážení přírůstků rostlinné biomasy → tj. částí (resp. přebytků) rostlin, které při pravidelné péči o rostliny (spočívající především v jejich zastřihávání a přesazování) odstraňujeme z akvária. Odstraněné přebytky rostlin vyndáme z akvária, osušíme je od povrchové vody (nejlépe v odstřeďovací sušičce na salát, nebo v utěrce), a poté zvážíme na digitální váze s rozlišením min. 0,1 g. Výsledky vážení (v gramech) zaznamenáváme nejméně 2-3 měsíce, a poté z toho vypočítáme průměrný týdenní přírůstek "živé váhy". Tento výsledek pak přepočteme na plochu dna akvária (g/dm2). Příklad: Tři měsíce zaznamenávám přírůstky rostlinné biomasy ve svém akváriu. Celkem to činí 543 g za 123 dní. Průměrný týdenní přírůstek tedy činí 30,9 g (543 g / 123 dní * 7 dní). Moje akvárium má plochu dna 80x35 cm, tj. 28 dm2. V přepočtu na plochu vychází tedy průměrný týdenní přírůstek v testovaném akváriu na 1,1 g/dm2 (30,9 g / 28 dm2). Z takto vypočteného údaje pak na základě zjištěného poměru živin (viz oddíl "Data, ze kterých vycházím") v sušině vypočítáme konkrétní množství živin, které byly k vytvoření daného množství rostlinné hmoty zapotřebí. Samotné měření přírůstků nás ale ještě k cíli nedovede, protože se při něm většinou neberou v potaz přírůstky kořenové biomasy, odpadní produkty fotosyntézy, ani efektivita distribuce a příjmu živin (která nikdy nebývá 100%). A protože se vliv těchto faktorů na konečný výsledek dá jen odhadovat, bude i vypočtené množství spotřebovaných živin vždy jen odhadem (byť kvalifikovaným, a asi nejlepším, jakého budeme schopni se v domácích podmínkách dopídit).

    Klady této metody:
    V domácích podmínkách asi nejpřesnější metoda stanovení množství živin, které naše rostliny za sledované období (týden) spotřebují.
    Tuto metodu používají k orientačnímu stanovení spotřeby živin u vodních rostlin i odborníci z Botanického ústavu AV ČR v Třeboni.
    Zápory této metody:
    Aby mělo stanovení spotřeby prostřednictvím této metody smysl, je nutné zjistit procentuální obsah živin v sušině testovaných rostlin, což je možné pouze laboratorní analýzou (což není zrovna levná záležitost → kompletní analýza většiny esenciálních živin v sušině stojí zhruba 1.500,- Kč). Při výpočtech se dá sice vycházet i z nějakého obecného průměru, ale vypočtené výsledky pak nemusejí být příliš přesné.
    Navíc v případě, že se neberou v potaz přírůstky kořenové biomasy, mohou být výsledky mírně podhodnocené (odhadem tak o 20%).

    Faktory, které mohou mít vliv na výpočet spotřeby živin:
    1. Kořenová biomasa
    2. Při vážení přírůstků rostlinné biomasy nebylo vždy možné vzít v potaz i množství kořenové biomasy, přestože čas od času byly některé rostliny vyjmuty z akvária i s kořeny, a na původní místo byly zasazeny nové výhonky. Ponořené rostliny však mají - až na určité výjimky - malý podíl kořenů (jen 10-30% z celkové biomasy) a některé druhy (např. bublinatky nebo růžkatce) jsou dokonce zcela bezkořenné. Kromě toho je třeba vzít v potaz i to, že během pravidelného stříhání nových přírůstků rostlin si rostliny po zastřižení vytvoří opět nové výhonky, zatímco kořenový systém se už po zastřižení výhonků nijak markantně nerozrůstat nebude a zůstane tedy víceméně stejný; větší roli tak může hrát snad jen u expanzivních druhů rostlin. To bude v praxi znamenat, že čím větší počet zastřižení u rostlin provedeme, tím menší podíl bude kořenová biomasa na celkové živé váze mít.
      Příklad: Pokud budeme vycházet z toho, že v průměru tvoří 20% rostlinné biomasy kořenový systém, pak u rostliny vážící například 10 g (živá váha), bude tvořit kořenový systém 2 g. Když ale rostlinu každých 14 dní o polovinu zkrátíme (zastřihneme), získáme tím každé 2 týdny zhruba 4 g živá váhy (10 g = celá rostlina; z toho 2 g kořeny + 8 g výhonky a listy; ustřihneme-li každých 14 dní polovinu nadzemní části, získáme 4 g). Takže třeba za 3 měsíce (12 týdnů) získáme 24 g živé váhy (6 zastřižení x 4 g). Kořenová biomasa bude ale zhruba stále stejná, což znamená, že bude mít pořád jen ty 2 g. Takže na 24 g živé váhy nadzemní biomasy budou připadat jen 2 g kořenové biomasy (což je jen ~8%). Konkrétní čísla se samozřejmě mohou lišit.
      → Započítaný vliv: 20% (na každých 100% ostříhaných rostlin, připadá max. 20% nové kořenové biomasy)
    3. Odpadní produkty rostlin
    4. Asi 1-2 % uhlíku (C) z hrubé fotosyntézy vylučují vodní rostliny zpět do vody, nejčastěji v podobě kyselin.
      → Započítaný vliv: 0% (pokud totiž rostliny vytvoří určitou biomasu/sušinu, tak se množství minerální živin odvozuje přímo z ní)
    5. Substrát
    6. Velké množství živin do sebe dokážou z vodního sloupce absorbovat i porézní (především jílovité) substráty. Dá se ale předpokládat, že takto absorbované živiny budou z větší části rostlinám v substrátu přístupné.
      → Vliv nelze odhadnout (v případě použití substrátu s vysokou sorpční schopností bude jistější dávky živin o něco navýšit)
    7. Další organismy v akváriu
    8. V literatuře se uvádí, že až 60% dusíkatých látek (N) přemění mikrobi v akváriu na plynný dusík (N2), který pak v podobě bublin unikne ven z akvária. Nejedná se však primárně o dusíkaté látky ve vodním sloupci, ale spíše v substrátu, které tam vznikají při rozkladu organických látek, nebo při denitrifikaci v hlubších anaerobních vrstvách. Z tohoto důvodu nebudu ve svých výpočtech s tímto vlivem počítat.
      → Vliv na živiny ve vodním sloupci bude pravděpodobně zanedbatelný
    9. Poměr živin v sušině
    10. Poměr živin v sušině, ze kterého při výpočtu skutečné spotřeby živin u vodních rostlin vycházím, jsem si nechával zjišťovat pomocí laboratorní analýzy ve Výzkumném ústavu meliorací a ochrany půdy v Praze. Pokud by si chtěl někdo udělal podobný test a neměl by možnost nechat si udělat přesný laboratorní rozbor rostlinného materiálu, může při výpočtech vyjít z rozmezí pro dobrý růst uváděného v literatuře (2.5-4.5% N, 0.25-0.75% P, 1.5-5.5% K, 1.0-4.0% Ca, 0.25-1.0% Mg, 0.01-0.03% Fe). U různých druhů rostlin (a dokonce i u stejných druhů rostlin při různých podmínkách) se bude samozřejmě konkrétní poměr živin v sušině lišit, a tím pádem se pak mohou lišit i konečné výsledky. Tento vliv může hrát poměrně velkou roli.
      → Započítaný vliv: žádný (vycházím z přesné laboratorní analýzy)
    11. Obsah sušiny
    12. Obsah sušiny u vodních rostlin se může pohybovat v rozmezí 5-15% živé váhy, přestože u převážné většiny vodních rostlin pěstovaných v akváriích se to bude pohybovat pravděpodobně kolem 10%. Sám jsem zkoušel vážit sušinu u tří různých vzorků směsice běžně používaných vodních rostlin (Anubias, Echinodorus, Pogostemon, Rotala, mechy apod.), a procentuální podíl sušiny na živé váze mi vyšel v rozmezí 8-11%. Kromě toho jsem si nechal obsah sušiny zjistit i pomocí laboratorní analýzy a vyšel 9,88%.
      → Ve svém testu budu počítat s 10% obsahem sušiny
    13. Efektivita distribuce a příjmu živin dodaná energie a metabolismus rostlin
    14. I když bude ve vodě živin relativně málo, pokud bude tato voda v akváriu cirkulovat, odčerpají z ní postupně rostliny všechny živiny, které budou potřebovat. Nicméně rychlost, jakou budou rostliny tyto živiny z vody (nebo substrátu) odčerpávat, bude záviset především na množství energie proudící do akvária (především v podobě světla, ale také tepla a koncentrace živin). To znamená, že při silnějším osvětlení, vyšší teplotě a vyšší koncentraci živin, bude probíhat fotosyntéza (a tedy i růst a příjem živin) rychleji, neboť se zrychlí metabolismus rostlin.

Zvolené metody
Pro zjištění reálné spotřeby živin vodními rostlinami jsem si zvolil následující tři metody:
  1. Vážení přírůstků rostlinné biomasy v rostlinném akváriu
  2. Vážení přírůstků rostlinné biomasy v testovacím akváriu
  3. Měření úbytku živin (v akváriu bez substrátu a filtračních médií) pomocí laboratorní analýzy
Data, ze kterých vycházím [u vážení přírůstků]

Vodní rostliny obsahují průměrně 90% vody a 10% sušiny. Sušina je tvořena organickými a anorganickými (minerálními) látkami, z nichž po spálení zbude zhruba 10% popela. Přibližně 85-95% sušiny tvoří organické látky na bázi uhlíku (C), vodíku (H) a kyslíku (O). Zbylých 5-15% pak připadá na ostatní látky, které se mohou u vodních rostlin pohybovat zpravidla v následujícím rozmezí (vztaženo k celkovému množství sušiny): 2.5-4.5% N, 0.25-0.75% P, 1.5-5.5% K, 1.0-4.0% Ca, 0.25-1.0% Mg, 0.01-0.03% Fe, přičemž horní mez je příznačná spíše pro eutrofické vody bohaté na živiny.


Podle Roberta D. Munsona 1) je průměrný optimální obsah živin 2) v sušině u suchozemských rostlin zhruba následující: 3.5% N, 0.48% P, 3.5% K, 2.5% Ca, 0.63% Mg, 0.63% S, 0.02% Fe. Jaké externí koncentraci živin by tyto hodnoty u vodních rostlin odpovídaly dosud bohužel nikdo nezkoumal. Přesné hodnoty se budou samozřejmě druh od druhu lišit, a určitou roli zde budou hrát i konkrétní podmínky prostředí, stáří rostlin nebo další vlivy. Pokud se však bude obsah živin v sušině u našich rostlin pohybovat v rámci určitého optimálního rozmezí (viz modrý proužek s bílými hodnotami), dá se předpokládat, že měly naše rostliny k dispozici dostatečné (optimální) množství živin. Naproti tomu, pokud bude obsah živin v sušině u našich rostlin výrazně nižší nebo naopak výrazně vyšší, dá se předpokládat, že měly k dispozici nedostatečné či přebytečné množství živin. První případ se bude s nějvětší pravděpodobností projevovat různými symptomy deficience živin, zatímco druhý případ se může projevovat různými toxickými účinky (např. růstovými deformacemi).

1) KALRA, Yash P. Handbook of reference methods for plant analysis. Boca Raton: CRC Press, c1998. ISBN 1-57444-124-8.

2) Optimální obsah živin v sušině představuje takovou externí koncentraci živin, která má za následek normální růst rostlin. Jinými slovy, jedná se o množství živin v rostlinném pletivu, které je dostatečné k tomu, aby měla rostlina k dispozici dostatek všech esenciálních živin potřebných k normálnímu (ničím neomezovanému) růstu. Pokud má rostlina ve svém pletivu menší množství živin než je toto optimální rozmezí, znamená to, že nemá ve svém okolí k dispozici dostatek živin pro normální růst a mohou se tak u ní projevovat různé symptomy deficitu živin (od zpomalení růstu až po závažné chlorózy či nekrózy). Pokud má naopak rostlina ve svém pletivu větší množství živin než je toto optimální rozmezí, znamená to, že má ve svém okolí přebytek živin, takže si ukládá živiny do zásoby (nad to, co potřebuje) a pokud je těch živin příliš, mohou se u ní projevovat různé symptomy toxicity živin.

5. Výsledky

1) Vážení přírůstků rostlinné biomasy v přírodním akváriu

V tomto testu jsem v zařízeném, zaběhnutém a hustě osázeném rostlinném akváriu pravidelně (zhruba každý týden) zastřihával přerostlé rostliny, které jsem pak po vyndání z akvária osušil a zvážil (jakožto "živou váhu"). To, kolik rostlin jsem v průběhu sledovaného období (několika měsíců) z akvária sklidil, můžete vidět v tabulce. Na konci testu jsem ze všech dat vypočítal průměrný týdenní přírůstek rostlinné biomasy v přepočtu na jednotku plochy dna, aby bylo možné mezi sebou srovnávat výsledky z různě velkých akvárií.

1. Test Plocha dna: 14,4 dm2
Parametry akvária:
Velikost:62ℓ → d38 x š38 x v43 cm
Filtrace:kanistrový filtr, 440 ℓ/h (7x/hod., decentní cirkulace vody),
rozstřikovací rampa, objem filtrační hmoty 3ℓ (5%)
CO2:~35 mg/ℓ → tlaková lahev + CO2 reaktor (11-20h → 9h denně)
Substrát:ADA Aqua Soil Amazonia Powder
Hnojení:Test A: sporadicky (15 mg/ℓ NO3, 0.5 mg/ℓ PO4, 5 mg/ℓ K, 0.2 mg/ℓ Fe)
Test B: vydatně (30 mg/ℓ NO3, 3 mg/ℓ PO4, 8 mg/ℓ K, 0.5 mg/ℓ Fe)
Aditiva:ADA Green Gain (bakteriální přípravek) → 10 kapek po výměně vody
Osvětlení:~100-120 µmol PAR u substrátu (silné osvětlení),
13-21h → celkem 8h denně
Vstupní voda:remineralizovaná voda z reverzní osmózy (3°dKH, 6°dGH)
Množství rostlin:středně velké
Alternanthera, Pogostemon, Ludwigia, Anubias, Eleocharis, mechy
Živočichové:10x krevetka sakura
 
Test A: sporadické hnojení + výživný substrát
DatumŽivá váhaIntervalPoznámka
02.08.2014Začátek 1.testu
10.08.201430.03 g8 dní
23.08.20146.10 g13 dní
30.08.201410.70 g7 dní
06.09.20143.70 g7 dní
20.09.201410.44 g14 dní
01.10.201426.17 g11 dní
10.10.201440.44 g9 dní
18.10.201444.12 g8 dní
09.11.201498.00 g22 dnívčetně ~80% všech kořenů
Celkem:269.70 g99 dní
19.07 gØ týdenní přírůstek
1.32 g/dm2Ø týdenní přírůstek v přepočtu na plochu
Test B: vydatné hnojení + výživný substrát
DatumŽivá váhaIntervalPoznámka
09.11.2014Začátek 2.testu
22.11.201459.82 g13 dní
12.12.201411.00 g20 dní
21.12.201445.93 g9 dní
28.12.201498.50 g7 dnídrastické ostříhání mechů
04.01.201513.30 g7 dní
10.01.201520.00 g6 dní
17.01.201588.25 g7 dníPogostemon a Alternanthera
24.01.201512.30 g7 dní
31.01.201512.20 g7 dnímech + Rotala
14.02.201576.44 g14 dní
Celkem:437.74 g97 dní
31.59 gØ týdenní přírůstek
2.19 g/dm2Ø týdenní přírůstek v přepočtu na plochu
2. Test Plocha dna: 28,0 dm2
 
DatumŽivá váhaIntervalPoznámka
03.07.2014Začátek testu
06.07.201438 g3 dny
13.07.201462 g7 dní
30.07.201422 g17 dní
07.08.201486 g8 dní
01.09.20147 g25 dní
07.09.2014145 g6 dníKompletní likvidace Glossostigma elatinoides (i s kořeny)
03.10.2014150 g26 dní
26.10.20145 g23 dní
3.11.201428 g8 dní
Celkem:543 g123 dní
30.90 gØ týdenní přírůstek
1.10 g/dm2Ø týdenní přírůstek v přepočtu na plochu
Parametry akvária:
Velikost:110L → d80 x š35 x v40 cm
Filtrace:kanistrový filtr, 1250 L/h (11x/hod., decentní cirkulace vody), lily pipe, objem filtrační hmoty 6.5L (6%)
CO2:~35 mg/ℓ → tlaková lahev + CO2 reaktor (5:15-19:30 → 14h denně) + 2 mL EasyCarbo denně
Substrát:ADA Aqua Soil Amazonia
Hnojení:Easy-Life → 7.3 mg/ℓ NO3, 6.2 mg/ℓ K, 0.8 mg/ℓ PO4, 0.8 mg/ℓ Fe
Aditiva:ADA Green Gain (růstový přípravek → fytohormony) → 10 kapek po výměně vody
Osvětlení:~70-100 µmol PAR u substrátu (silné osvětlení), 8-20h[12h] na 50% intenzity, 13-15h[3h] na 90% intenzity
Vstupní voda:odstátá voda z kohoutku → 5 mg/ℓ NO3, alkalita 11°dKH, tvrdost 14°dGH (95 mg/ℓ Ca + 4 mg/ℓ Mg)
Množství rostlin:středně velké → Hemianthus, Eleocharis, Hydrocotyle, Echinodorus, Fissidens
Živočichové:Paracheirodon simulans (~30ks), Caridina japonica (~20ks), Krevetka kantonská var. Crystal Red (~15ks), Otocinclus affinis (9ks)
2) Vážení přírůstků rostlinné biomasy v testovacím akváriu

V tomto testu jsem postupoval stejně jako u výše uvedeného testu, jen s tím rozdílem, že sem v tomto hustě osázeném rostlinném akváriu nepoužíval žádný substrát ani filtrační náplně, abych zjistil, jak budou rostliny růst v akváriu bez výživného substrátu, kde jsou odkázané výhradně jen na přísun živin z vodního sloupce.

Akvárium na začátku testu
 
DatumŽivá váhaIntervalPoznámka
09.11.2014Začátek testu
15.11.20146 dníDoplnění submerzních rostlin
29.11.201413.14 g14 dní
06.12.201443.47 g7 dníPřidána jedna krevetka
11.12.201414.23 g5 dníLimnophila sessiliflora
21.12.201442.20 g10 dní
27.12.201451.20 g6 dníPolovinu tvořily kořeny
04.01.201519.70 g8 dní
10.01.20150.00 g0 dní
17.01.201522.82 g7 dní
24.01.201537.60 g7 dní
31.01.201536.62 g7 dní
02.201512.50 g5 dníLudwigia sp. 'Red'
09.02.2015107.00 g4 dnyRostliny k analýze
14.02.20150.00 g5 dní
Celkem:400.48 g97 dní
28.90 gØ týdenní přírůstek
2.00 g/dm2Ø týdenní přírůstek v přepočtu na plochu
Parametry akvária:
Velikost:62L → d38 x š38 x v43 cm
Filtrace:kanistrový filtr, 440 L/h (7x/hod., decentní cirkulace vody), rozstřikovací rampa → bez filtrační hmoty
Skimmer:Eheim Skim 350 (15-30 minut denně na odstranění mastné hladiny)
CO2:~30-50 mg/ℓ → tlaková lahev + CO2 reaktor (24h denně)
Substrát:bez substrátu (pouze malé inertní oblázky v košíčkách)
Hnojení:30 mg/ℓ NO3, 3-5 mg/ℓ PO4, 20 mg/ℓ K, 0.5-1.0 mg/ℓ Fe → týdenní dávky
Aditiva:eSHa Pro-Phyll (růstový přípravek → fytohormony) → 10 kapek po výměně vody
Osvětlení:~85-100 µmol PAR u substrátu (silné osvětlení), 8h denně (6-14h)
Topení:topítko Juwel 100W → teplota: 25°C
Vstupní voda:remineralizovaná voda z reverzní osmózy (5°dKH, 8°dGH)
Množství rostlin:velké →
NenáročnéStředně náročnéNáročné
Eleocharis vivipara
Hygrophila difformis
Limnophila sessiliflora
Ludwigia palustris
Ludwigia sp. 'Red' x
Sagittaria platyphylla
Alternanthera reineckii 'Mini' (5x) x
Alternanthera reineckii 'Splendida' x
Lilaeopsis novae-zelandiae x
Limnophila aquatica x
Limnophila hippuridoides 'Red'
Pogostemon erectus x
Rotala wallichii x
Slabé osvětlení, 3 mg/ℓ CO2 Střední osvětlení, 10 mg/ℓ CO2, přihnojování mikroprvky, zásobní substrát Silné osvětlení, 25 mg/ℓ CO2, přihnojování NPK+mikro, výživný substrát
x Rostliny, kterým se při tomto experimentu příliš nedařilo (pravděpodobně v důsledku extrémně vysoké koncentrace některých živin).
Fotogalerie:
        
Fotografie dokumentující špatný růst některých rostlin při vysoké externí koncentraci živin: 1) celkový pohled, 2) Alternanthera, 3) Ludwigia sp. 'Red', 4) Rotala wallichii)
Obsah živin v sušině:
SušinaExterní koncentrace živin
(mg/ℓ)
Podíl sušiny
na živé váze
Obsah živin v sušině (%)
NPKCaMg
2.5-4.50.2-0.751.5-5.51.0-4.00.25-1.0← optimální rozmezí
9.88%4.6160.598.370.850.3730 NO3-, 3-5 PO43-, 20 K, 0.5-1.0 Fe

Při srovnání těchto údajů s optimálním rozmezím prvků v sušině je zřejmé, že minimálně dusík (N) a draslík (K) jsou už zde pro rostliny v příliš vysokých (toxických) koncentracích.

Kolik živin představuje 1 g živé váhy + průměrná spotřeba živin v modelovém akváriu
Kalkulačka spotřeby živin:
Živina:NPKFe
Obsah: % % % %
   
Živá váhaZa obdobíRozměry akvária
g dní [d] x [š][v] x cm
zohlednit kořenovou biomasu (+ 20%)
Obsah sušiny 10%
Obsah živin v sušině*
ABCD
PrvekPoměrné
zastoupení
1 g živé váhy
(100 mg sušiny)
C45%45.0 mg C165.2 mg CO2
N3.5%3.50 mg N15.5 mg NO3
P0.48%0.48 mg P1.5 mg PO4
K3.5%3.5 mg K
Fe0.02%0.02 mg Fe
Týdenní spotřeba živin v akváriu
EFG
Živina
 
28.90 g živé váhy
(na 62ℓ akvárium)
Týdenní
spotřeba
CO24.77 g4.77 g
NO3448.1 mg7.23 mg/ℓ
PO442.6 mg0.69 mg/ℓ
K101.2 mg1.63 mg/ℓ
Fe0.58 mg0.009 mg/ℓ
Komentář

Sloupec D = viz modro-šedý rámeček dole

Sloupec F = sloupec D * Ø týdenní přírůstek

Sloupec G = sloupec F ÷ objem akvária

* Není-li počítáno s konkrétními hodnotami, zobrazují se výsledky pro průměrné hodnoty optimálního rozmezí koncentrace živin v sušině (viz sloupec B).
Postup výpočtu hodnot ve sloupcích C a D:
1 g živé váhy = 0,10 g sušiny (10%)
C = 45.000% v sušině = 0,10 g * 0.45000 = 0.045    g = 45.0   mg * 3,67 3) = 165.2   mg CO2
N =  3.500% v sušině = 0,10 g * 0.03500 = 0.0035   g =  3.5   mg * 4,43 3) =  15.5   mg NO3
P =  0.480% v sušině = 0,10 g * 0.00480 = 0.0005   g =  0.5   mg * 3,07 3) =   1.5   mg PO4
K =  3.500% v sušině = 0,10 g * 0.03500 = 0.004    g =  3.5   mg           =   3.5   mg K
Fe = 0.020% v sušině = 0,10 g * 0.00020 = 0.000020 g =  0.020 mg           =   0.020 mg Fe

3) 1 mg C = 3,67 mg CO2, 1 mg N = 4,43 mg NO3, 1 mg P = 3,07 mg PO4

3) Měření úbytku živin pomocí laboratorní analýzy

V tomto testu jsem použil hustě zarostlé rostlinné akvárium bez substrátu s prázdným filtrem bez filtračních médií, který sloužil pouze k cirkulaci vody. Do akvária jsem přidával plynný oxid uhličitý, který jsem rozpouštěl pomocí skleněného difuzoru tak, aby výsledná koncentrace CO2 ve vodě dosahovala zhruba 30-50 mg/ℓ. Teplotu jsem udržoval pomocí topítka na 25°C. Každý den jsem pomocí skimmeru odstraňoval mastnotu na hladině. K osvětlení akvária jsem použil LED osvětlení s čipy Cree XP-G2 o celkovém příkonu 20W a ozáření 100-400 µmol.m-2.s-1 (100 µmol u dna, 400 µmol u hladiny).

Průběh testu:

V neděli jsem v akváriu vyměnil 50% vody a nadávkoval jsem tam hnojivo zhruba v následujícím množství: 30 mg/ℓ dusičnanů a 20 mg/ℓ draslíku (ve formě KNO3), 5 mg/ℓ fosforečnanů (ve formě KH2PO4). Nějaké živiny byly již také v demineralizované vodě, kterou jsem použil (pitná voda upravená pomocí reverzní osmózy) a u níž jsem upravil alkalitu a tvrdost na výsledné hodnoty 5°dKH (pomocí NaHCO3) a 8°dGH (pomocí CaSO4*2H2O a MgSO4*7H2O). V pondělí ráno jsem do akvária přidal ještě 0.5 mg/ℓ železa + ostatní stopové prvky (ve formě komerčního hnojiva Easy-Life ProFito). Následně jsem v pondělí (1.den), středu (3.den), pátek (5.den) a pondělí (8.den) ráno odebral z akvária vzorek vody (1.0-1.5ℓ), a zanesl jej vždy ještě týž den do laboratoře k analýze. Výsledky laboratorních rozborů můžete vidět níže.

Akvárium na konci testu
 
Parametry akvária:
Velikost:62L → d38 x š38 x v43 cm
Filtrace:kanistrový filtr, 440 L/h (7x/hod., decentní cirkulace vody),
rozstřikovací rampa → bez filtrační hmoty
Skimmer:Eheim Skim 350 (15-30 minut denně na odstranění mastné hladiny)
CO2:~30-50 mg/ℓ → tlaková lahev + CO2 reaktor (24h denně)
Substrát:bez substrátu (pouze malé inertní oblázky v košíčkách)
Hnojení:30 mg/ℓ NO3, 5 mg/ℓ PO4, 20 mg/ℓ K, 0.5-1.0 mg/ℓ Fe → týdenní dávky
Osvětlení:~85-100 µmol PAR u substrátu (silné osvětlení), 8h denně (6-14h)
Topení:topítko Juwel 100W → teplota: 25°C
Vstupní voda:remineralizovaná voda z reverzní osmózy (4-5°dKH, 8°dGH)

Výsledky laboratorních rozborů:
ParametrZnačeníJednotka1.den
2.2.2015
3.den
4.2.2015
5.den
6.2.2015
8.den
9.2.2015
rozdíl
za týden
pHpH7,017,007,006,75
konduktivitaµS/cm60452480
alkalitaKNK4,5mmol/ℓ1,531,68-0,15
přepočet°dKH4,284,70-0,42
Chem.spotř.kyslíkuChSKMnmgO2/ℓ<0,50<0,50<0,50<0,50
amonné iontyNH4mg/ℓ<0,05<0,05<0,05<0,05
dusitanyNO2mg/ℓ0,010,010,01<0,01
dusičnanyNO3mg/ℓ29,230,125,016,312,9dusičnany
fosforečnanyPO4mg/ℓ5,073,563,242,932,14fosforečnany
síranySO4mg/ℓ150151-1
chloridyClmg/ℓ220
draslíkKmg/ℓ18,412,95,5draslík
sodíkNamg/ℓ40,739,90,8
hořčíkMgmg/ℓ14,114,4-0,3
vápníkCamg/ℓ37,737,30,4
železoFemg/ℓ<0,10<0,10
tvrdost [dopočet]°dGH8,58,50
Grafické znázornění úbytku vybraných živin (mg/ℓ):

6. Diskuze

Týdenní spotřeba živin v rostlinném akváriu

V několika nezávisle na sobě prováděných testech mi vyšel Ø týdenní přírůstek v přepočtu na plochu v rozmezí 1-2 g/dm2 osázené plochy dna.
To znamená, že na ploše 10x10 cm vyroste v silně osvětelném rostlinném akváriu přibližně 1,5 g rostlinné biomasy (živé váhy) za týden.
Protože se jedná o "živou váhu", v přepočtu na sušinu to dělá zhruba 10% = 0,15 g sušiny.
Za předpokladu, že v sušině bude 45% uhlíku (C), 3.5% dusíku (N), 3.5% draslíku (K), 0.48% fosforu (P), a 0.02% železa (Fe), budou rostliny v 112ℓ akváriu o půdorysu 28 dm2 k nárůstu o 1.5 g/dm2 (tj. celkem 42 g) za týden potřebovat: 4.8 g CO2, 448 mg NO3, 43.4 mg PO4, 101.2 mg K, a 0.58 mg Fe.2)

2) Pozor: Nezapomínejte rozlišovat mezi údaji mg a mg/ℓ !
Konkrétní hodnoty procentuálního obsahu jednotlivých živin v sušině se budou lišit v závislosti na externí koncentraci živin v akváriu, druhové skladbě rostlin a dalších faktorech.

Příklad: 
Dejme tomu, že mám 112ℓ silně osvětlené rostlinné akvárium o půdorysu (ploše dna) 80x35 cm = 28.0 dm2.
Na základě výše uvedených testů mohu tedy víceméně předpokládat, že tam budu mít týdenní přírůstky kolem 28.9 g živé váhy,
což znamená, že tam rostliny za týden (při hnojení metodou Estimative Index) spotřebují zhruba následující množství živin:
4774.3  mg CO2[165.2   mg x 28.9]tento údaj nemá smysl přepočítávat na mg/ℓ
 447.9  mg NO3 [15.5   mg x 28.9] = 7.22  mg/ℓ [447.9  mg / 62ℓ]
  43.3  mg PO4  [1.5   mg x 28.9] = 0.70  mg/ℓ  [43.3  mg / 62ℓ]
 101.1  mg K    [3.5   mg x 28.9] = 1.63  mg/ℓ [101.1  mg / 62ℓ]
   0.58 mg Fe   [0.020 mg x 28.9] = 0.009 mg/ℓ   [0.58 mg / 62ℓ]

To nám dává spotřebu přibližně: 4.8 g CO2, 7.2 mg/ℓ NO3, 0.7 mg/ℓ PO4, 1.6 mg/ℓ K, a 0.01 mg/ℓ Fe (týdně).

Spotřeba ≠ úbytek živin ve vodě

Nejeden akvarista se domnívá, že stačí změřit obsah živin ve vodě na začátku týdne a na konci týdne, a z výsledného rozdílu zjistí, kolik živin mu rostliny za týden spotřebovaly. To však může být zavádějící a dá se to do jisté míry použít snad jen v akváriích bez sorpčních médií (tj. bez substrátů s vysokou sorpční kapacitou a bez filtračních médií), kde máme navíc jistotu, že spolu různé živiny nebudou nijak vzájemně reagovat za vzniku sraženin či jiných rostlinami nevyužitelných sloučenin. Pokud budete měřit úbytek živin v akváriu s nějakým jílovitým substrátem s vysokou sorpční kapacitou (CEC), mohou být naměřené hodnoty značně nadhodnocené, protože část živin do sebe může z vody absorbovat substrát (především vápník, hořčík a draslík), případně se mohou některé živiny vysrážet (především fosforečnany s železem).

Srovnání metod

MetodaDusičnany
(NO3)
Fosforečnany
(PO4)
Draslík
(K)
2. metoda (vážení přírůstků)11.4 mg/ℓ1.03 mg/ℓ4.6 mg/ℓ
3. metoda (měření úbytku)12.9 mg/ℓ2.14 mg/ℓ5.5 mg/ℓ
rozdíl13%107%20%

Zatímco rozdíl mezi druhou [vážení přírůstků] a třetí [měření úbytku] metodou stanovení spotřeby živin u dusičnanů a draslíku není tak velký (13-20%), u fosforečnanů je rozdíl více než dvojnásobný (107%).

Z naměřeného rozdílu v koncentraci živin ve vodním sloupci na začátku a na konci týdne tedy nelze automaticky vyvozovat reálnou spotřebu živin vodními rostlinami. A to dokonce ani v akváriu, kde výsledky neovlivňuje substrát či filtrační média.

Srovnání výsledků denní spotřeby živin v rostlinném akváriu:
Denní spotřebaDusičnany
(NO3)
Fosforečnany
(PO4)
Draslík
(K)
T.Barr1-4 mg/ℓ0.2-0.6 mg/ℓ---
Goliaš (2.metoda)1.5 mg/ℓ0.13 mg/ℓ0.6 mg/ℓ
Goliaš (3.metoda)1.8 mg/ℓ0.3 mg/ℓ0.8 mg/ℓ

T.Barr (autor metody hnojení Estimative Index) ve svém stěžejním článku o metodě Estimative Index (2005) uvádí, že v rostlinném akváriu spotřebují rostliny běžně 1-4 mg/ℓ dusičnanů, 0.1-0.6 mg/ℓ amoniaku a 0.2-0.6 mg/ℓ fosforečnanů denně, a že na tyto hodnoty přišel měřením úbytku živin pomocí kvalitních testů značky LaMotte a Hach.

Já jsem pomocí laboratorních analýz přišel na to, že v silně osvětleném akváriu s přidáváním CO2 a extrémně vysokou externí koncentrací živin dosahuje průměrný denní úbytek živin zhruba 1.8 mg/ℓ dusičnanů, 0.3 mg/ℓ fosforečnanů a 0.8 mg/ℓ draslíku.

A pomocí ještě přesnější metody vážení přírůstků rostlinné biomasy jsem dospěl k závěru, že rostliny v silně osvětleném rostlinném akváriu při extrémně vysoké externí koncentraci živin (30 mg/ℓ dusičnanů, 5 mg/ℓ fosforečnanů a 20 mg/ℓ draslíku) spotřebují denně přibližně 1.5 mg/ℓ dusičnanů, 0.13 mg/ℓ fosforečnanů, 0.6 mg/ℓ draslíku (tj. 10.4 mg/ℓ NO3, 0.94 mg/ℓ PO4, 4.3 mg/ℓ K a 0.01 mg/ℓ Fe týdně).

To je ale naprostý extrém, s nímž se v běžném rostlinném akváriu těžko setkáme. Při středně-silném osvětlení a přiměřeném (neextrémním!) množství živin bude celková spotřeba živin mnohem nižší. To, že tyto hodnoty platí pro extrémní (nikoli běžné) podmínky, je třeba mít neustále na paměti.

Vysoké koncentrace živin a špatný růst některých rostlin

Z mých četných růstových experimentů vyplývá, že mezi vysokou koncentrací živin a špatným růstem některých rostlin existuje souvislost. Tato souvislost sice může být ovlivněna ještě dalšími faktory, přesto se však zdá být nepopiratelné, že některým rostlinám (za určitých podmínek) nedělají vysoké externí koncentrace živin dobře.

Například při mých experimentech s rostlinou Rotala wallichii se mi podařilo identifikovat (a zdokumentovat) celou řadu podmínek, ve kterých se této rostlině nedaří, přičemž společným jmenovatelem většiny z nich byla právě zvýšená koncentrace živin. Přesná identifikace problému či mechanismu, který se zde uplatňuje, by však vyžadovala další pokusy, které jsou bohužel nad mé síly a možnosti.

7. Závěr

Jak funguje mechanismus příjmu živin?

Primárním cílem mých testů bylo zjistit spotřebu živin ve vybraném vzorku rostlinných akvárií s různými nutričními a světelnými podmínkami.
Tento cíl se mi podařilo splnit.

Jakmile budeme vědět, kolik živin naše rostliny skutečně ke svému růstu potřebují, budeme umět sami dobře posoudit, které metody hnojení jsou vhodné, a které už méně. Některé metody se soustředí na výživu rostlin skrze výživný substrát (např. ADA), zatímco jiné metody výživnou funkci substrátu podceňují a výživu rostlin soustředí do vodního sloupce (např. Estimative Index).

Ve světle výše uvedených testů je jasné, že zjistění reálné spotřeby živin vodními rostlinami v konkrétních podmínkách je pouze poloviční odpovědí na otázku, kolik živin rostliny k dobrému růstu potřebují. Jak jsme totiž zjistili, míra příjmu živin rostlinami z okolního prostředí závisí (kromě jiného) i na koncentraci živin v okolním prostředí. Rostliny do sebe živiny přijímají přes různé překážky (např. hraniční vrstva, koncentrační spád, kutikula, buněčná membrána), přičemž obecně platí, že čím vyšší je koncentrace živin v okolním prostředí, tím více živin (a za kratší dobu) do sebe dokáže rostlina přijmout.

Tato obecná zákonitost má však své meze, což znamená, že rostliny do sebe nemohou přijímat živiny v neomezené míře. Každá rostlina má určitou mez, při jejímž překročení začnou živiny nahromaděné v jejím pletivu působit inhibičně až toxicky (destruktivně). Je tedy podle mě naivní se domnívat, že při vysoké koncentraci živin se musí nevyhnutelně dařit všem druhům rostlin, neboť budou mít k dispozici neomezené množství potravy. Četné vědecké experimenty publikované v odborné literatuře potvrzují, že pro každý druh rostlin je optimální určité (různé) rozmezí koncentrací živin.

V odborné literatuře se navíc uvádí, že z vody s nižší koncentrací živin dokáží rostliny přijímat živiny s mnohem vyšší efektivitou, než z vody s vysokou koncentrací živin. Jinými slovy, příjem živin z vody chudší na živiny je mnohem efektivnější. Rostliny jsou na tento způsob příjmu živin mnohem lépe přizpůsobené. Obvykle mají rostliny dva mechanismy, pomocí kterých živiny přijímají. Jeden z nich "zapínají" ve vodě s nízkou koncentrací živin, a tento mechanismus je mnohem "propracovanější" a (jak už bylo řečeno) efektivnější. Pokud se ocitnou v prostředí s vysokou koncentrací živin, efektivní mechanismus vypnou a místo toho zapnou druhý mechanismus, který dokáže získávat z prostředí větší kvanta živin, ale s mnohem nižší efektivitou. Dalo by se tedy říct, že drahý, špičkový a "vytuněný" přístroj si v takové situaci šetří "na horší časy", a živiny místo toho nabírají "obyčejnou lopatou".

8. Literatura

  1. WALSTAD, by Diana L. Ecology of the planted aquarium: a practical manual and scientific treatise for the home aquarist. 3rd ed. Chapel Hill, N.C: Echinodorus, 2013. ISBN 978-096-7377-360.
  2. KALRA, Yash P. Handbook of reference methods for plant analysis. Boca Raton: CRC Press, c1998. ISBN 1-57444-124-8.
  3. MARSCHNER, Petra. Marschner's mineral nutrition of higher plants. 3rd ed. Amsterdam: Academic Press, 2012, xv, 651 s. ISBN 978-0-12-384905-2.
  4. GERLOFF, Gerald C. Nutritional ecology of nuisance aquatic plants. Corvallis, Oregon: National Environmental Research Center, Office of Research and Development, U.S. Environmental Protection Agency, 1975. Dostupné také z: https://books.google.com/
  5. LITTLE, By E. C. S. Handbook of utilization of aquatic plants: a review of world lterature. Rev. ed. Rome: FAO, 1979. ISBN 92-510-0825-6.
  6. BOYD, Claude E. a Ellen SCARSBROOK. Influence of nutrient additions and initial density of plants on production of waterhyacinth Eichhornia crassipes. Aquatic Botany. 1975, vol. 1, s. 253-261. DOI: 10.1016/0304-3770(75)90026-1. Dostupné z: http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0304377075900261
  7. MITCHELL, D. Aquatic Vegetation and its Use and Control. 1st Ed. Paris: UNESCO, 1974, 134 s. ISBN 92-310-1082-4.