Ekologie rostlinného akvária

V mantinelech zdravého rozumu a kritického myšlení

506
Publikováno: 14.03.2013, Aktualizováno: 18.12.2016

Deficit a toxicita živin

Jednou z věcí, která nám v akvaristice chybí, je obsáhlá, spolehlivá a systematická fotodokumentace (databáze), která by mapovala viditelné projevy deficitu a toxicity alespoň u těch nejběžnějších akvarijních rostlin. Pár takovýchto pokusů sice již existuje, ale projevy deficitu či toxicity jsou v jejich případě obvykle jen odhadovány (tipovány). Nejedná se tedy o příliš spolehlivý zdroj informací. Pokud by chtěl někdo podobnou databázi vytvořit, musel by projevy deficitu a toxicity studovat systematicky, tzn. pěstovat sledované rostliny v testovacích akváriích, kde by vždy jeden prvek (živinu) vynechal a sledoval, jak (a po jaké době) se to začne u různých druhů rostlin projevovat. Takovéto pokusy jsou poměrně jednoduché a jistě by je zvládl v domácích podmínkách provést každý druhý akvarista. Zkuste se zamyslet se nad tím, proč ani po několika desítkách let (co akvaristé o projevech deficitu a toxicity na internetových fórech diskutují) podobnou databázi nemáme.

Projevy nedostatku živin u vodních rostlin

V tomto článku se dozvíte, jak identifikovat a diagnostikovat běžné příznaky (symptomy) nedostatku a toxicity živin, seznámíte se s potenciálními omezeními vizuální diagnózy, naučíte se používat klíč k identifikaci příznaků deficitu a rozeznávat příznaky nedostatku mobilních a imobilních prvků.

Úvod

Ke svému růstu a fungování potřebují rostliny základní živiny. Rozpětí dostatku živin u rostlin představuje takový rozsah množství dané živiny, který dokáže pokrýt všechny nutriční nároky dané rostliny, a zároveň také maximalizovat její růst (viz obrázek vlevo). Šíře tohoto rozsahu se u každého druhu rostlin a u každé živiny liší. Koncentrace živin, které jsou mimo toto rozpětí dostatku, mají za následek zpomalení růstu a v některých případech i zhoršení zdraví, buď v důsledku deficitu nebo toxicity. K deficitu (projevu nedostatku) dochází, když některá základní živina není rostlině dostupná v dostatečném množství, které by pokrylo nároky na její růst. K toxicitě dochází, když množství dané živiny přesahuje potřeby rostliny a zpomaluje její růst nebo zhoršuje její zdraví.

Pokud v akváriu nepoužijeme výživný substrát ani žádné hnojivo, může se celkem snadno stát, že živiny takovéto úrovně dostatku stěží dosáhnou. Na druhou stranu ale nižší množství živin v našich akváriích nemusí ještě nutně znamenat, že budou projevy nedostatku živin nějak vážné. Ve většině případů (pokud koncentrace živin neklesne na opravdu kritické hodnoty) bude mít snížená dostupnost živin za následek jen zpomalení růstu rostlin, aniž by to ovlivnilo jejich zdraví a vitalitu, což je ve většině případů spíše žádoucí. Málokdo si totiž přeje mít z akvária pěstírnu rostlin.

K vážným projevům nedostatku živin spojeným s chlorózou či nekrózou rostlinné tkáně dochází obvykle jen při kritickém nedostatku živin. V rostlinných akváriích bývají nejvíce nedostatkovými prvky uhlík (C), fosfor (P), dusík (N) a železo (Fe), a vzácněji i vápník (Ca), hořčík (Mg), případně některé stopové prvky.

Pokud jde o toxicitu živin, ta bývá mnohem vzácnější než případný deficit, a ve většině případů se objevuje po nechtěném předávkování některé živiny, aplikaci koncentrovaných zásobních roztoků přímo na rostliny (než se tak koncentrované živiny v akvarijní vodě dostatečně rozředí, mohou stihnout popálit některé rostliny), nebo při nahromadění některých prvků v akváriu (při nedostatečných výměnách vody).

K diagnóze dificiencí a toxicit živin se používají tři základní nástroje:

  1. Testování substrátu
  2. Analýza rostlin
  3. Vizuální pozorování příznaků

Vzhledem k tomu, že pro většinu akvaristů jsou laboratorní testy a analýzy (což jsou kvantitativní testy) finančně nedostupné, posuzují se v akvaristice příznaky deficitu a toxicity prakticky výhradně jen pomocí vizuálního pozorování (což je kvalitativní odhad, který se zakládá na posuzování symptomů, jako je třeba zakrnělý růst nebo žloutnutí listů).

Není asi třeba zmiňovat, že analýza rostlin představuje mnohem přesnější a spolehlivější diagnostický nástroj.

Analýza rostlin jako diagnostický nástroj

Vztah mezi koncentrací živin a růstem či výnosem
(dole je příklad koncentrací živin v sušině listů sojového bobu při různé míře přísunu živin).
Zdroj: Marschner's mineral nutrition of higher plants (Marschner, 2012).

Cílem moudrého pěstilete rostlin (ať už suchozemských nebo vodních) je poskytnout rostlinám nejnižší možné množství živin poskytující nejvyšší možný výnos. Jinými slovy, zásobit rostliny dostatečným množstvím živin, tak aby dobře rostly, neměly ničeho nedostatek, ale ani výrazný přebytek. Jak nedostatek, tak i přebytek živin představují totiž pro rostliny potenciální riziko. Zatímco nedostatek živin může mít za následek narušení fotosyntézy či tvorby potřebných stavebních látek, přebytek může rostlinu "otrávit". Z tohoto důvodu je rozumné se pohybovat v rozmezí, které rostlinám zajišťuje dostatečné pokrytí všech jejich potřeb → tzv. "rozmezí dostatku" či "adekvátní rozmezí" (na obrázku je označeno římskou číslicí IV). Je-li obsah živin v sušině v rozmezí deficitu, bývají již na rostlinách patrné viditelné příznaky (symptomy) nedostatku živin a výnos (neboli rychlost růstu) klesá pod 75% svého maxima. Na jakékoli doplnění chybějících živin reagují rostliny velmi výrazným zlepšením výnosu (růstu). Rozmezí dostatku představuje vyrovaný výnos (růst). Pokud se v této fázi rostlinám dále zvyšuje přísun živin, projeví se to automaticky i rychlým zvyšováním koncentrace prvků v pletivu, protože rostliny už nedokáží vytvářet další pletiva, která by koncentrace těchto dodatečných živin dále "zředila". Jinými slovy, rostliny jsou v této fázi živinami "nasyceny". Dalším přidáním živin už z nich nedostanete ani o píď větší výnos (rychlejší růst). Další (přebytečné) živiny se začnou v rostlinách hromadit, dokud jejich koncentrace v pletivu nepřekročí určitou mez a rostliny to neotráví. Tato mez se označuje jako "kritická koncentrace toxicity". Jakmile se překročí, u rostlin se začnou projevovat viditelné příznaky toxicity (zpočátku patrné jako inhibice růstu, později jako vážné deformace, poškození nebo rozklad pletiva). Většina živin má poměrně širokou škálu či rozmezí dostatku, nicméně u mikroprvků je toto rozmezí mnohem užší než u makroprvků.

Přestože (jak už bylo řečeno) představuje tato metoda mnohem přesnější a spolehlivější diagnostický nástroj, má jednu podstatnou výchozí slabinu. Každý druh rostlin může mít trochu jiný vztah mezi koncentrací živin a růstem (výnosem). Jinými slovy, to, co může být pro některé druhy rostlin deficitní, může být pro jiné druhy rostlin adekvátní (a naopak); to, co může být pro některé druhy rostlin adekvátní, může být pro jiné již toxické. Aby tedy bylo možné spolehlivě tuto diagnostickou metodu používat, je nutné nejprve experimentálně stanovit (a to u každého rostlinného druhu zvlášť), jaké koncentrace živin jsou deficitní, adekvátní či toxické. Je tedy nutné četnými pokusy zjistit, jaké rozmezí koncentrací má u sledovaných rostlin za následek nedostatečný růst, jaké dostatečný, a při jakém rozmezí se už projevují toxické účinky. Jakmile toto stanovíme u všech akvarijních rostlin, je možné pak na základě provedené analýzy rostlin z konkrétního akvária s poměrně vysokou mírou jistoty říct, zda měly sledované rostliny k dispozici deficitní, adekvátní či toxické množství živin. Protože však zatím ještě tímto způsobem nikdo akvarijní rostliny nestudoval, podobné rozmezí koncentrací, jaké můžete vidět na obrázku nahoře, pro jednotlivé druhy akvarijních rostlin zatím nemáme. V tabulce níže proto vycházím z průměrných hodnot, tak jak je stanovil Robert D. Munson v knize: KALRA, Yash P. Handbook of reference methods for plant analysis. Boca Raton: CRC Press, c1998. ISBN 1-57444-124-8 (str. 5).

Obsah prvků v rostlinné sušině:
A B C D E F G H I J K L M
PRVEK Koncentrace živin v sušině (%)
Deficitní, dostatečná a toxická konc. Konc. v konkrétních akváriích
Munson (%) Testovací akvária
Zdroj živin: 
nedostatek
(deficit)
dostatek
(normál)
přebytek
(toxicita)
dostatek #1 #2 #3 #4 #5 #6 #7
Jednotky: 
Ø %
C uhlík 40
N dusík <2.5 2.5-4.5 >6.0 3.5 3.9 2.0 3.2 4.6 4.6 2.6 3.5
K draslík <1.0 1.5-5.5 >6.0 3.5 4.5 0.9 2.9 6.8 8.4 1.9 2.0
Ca vápník <0.5 1.0-4.0 >5.0 2.5 0.91 0.71 0.69 0.76 0.85 1.56 1.56
P fosfor <0.15 0.2-0.75 >1.0 0.48 0.56 0.14 0.37 0.53 0.59 0.32 0.57
Mg hořčík <0.2 0.25-1.0 >1.5 0.63 0.66 0.25 0.31 0.36 0.37 0.60 0.72
S síra <0.2 0.25-1.0 >3.0 0.63 0.49 0.66 0.95
Na sodík - - - - 1.88 1.03
Jednotky: 
mg/kg
Cl chlór <100 100-500 500-1000 300
Fe železo <50 100-300 >500 200 200 200 170 164 158 267
Mn mangan 15-25 20-300 300-500 160 350 70 86 199 153 328
Zn zinek 10-20 27-100 100-400 64 834* 42 33
B bór 5-30 10-200 50-200 155 27 27 30
Cu měď 2-5 5-30 20-100 18 21 22 14
Mo molybden 0.03-0.15 0.1-2.0 >100 1 0.6 1.8 6.3


Tabulka, v jejíž levé polovině (sloupce C až F) jsou uvedeny koncentrace prvků v sušině představující nedostatek (deficit), dostatek (normální stav) a přebytek (toxicitu) živin.

V pravé polovině tabulky (sloupce G až M) jsou pak konkrétní výsledky analýz rostlin ze sedmi rostlinných akvárií, u nichž je dobře vidět, jaké prvky (živiny) měly rostliny v daných akváriích v nedostatečném, dostatečném či přebytečném množství.


→ Munson = KALRA, Yash P. Handbook of reference methods for plant analysis. Boca Raton: CRC Press, c1998. ISBN 1-57444-124-8.
→ #1 = Modelové rostlinné akvárium Diany Walstad založené na půdním (zahradním) substrátu; nepřihnojované
→ #2 = Pogost. erectus: 02 mg/ℓ NO3, 0.2 mg/ℓ PO4, 0.02 mg/ℓ Fe-DTPA, 01.25 mg/ℓ K (61 mg/ℓ HCO3 = 2.8°dKH, 25 mg/ℓ Ca + 9 mg/ℓ Mg = 5.6°dGH, 35-45 mg/ℓ CO2, 96 mg/ℓ SO4)
→ #3 = Pogost. erectus: 08 mg/ℓ NO3, 0.8 mg/ℓ PO4, 0.08 mg/ℓ Fe-DTPA, 05.00 mg/ℓ K ( stejná alkalita, tvrdost i CO2)
→ #4 = Pogost. erectus: 32 mg/ℓ NO3, 3.2 mg/ℓ PO4, 0.32 mg/ℓ Fe-DTPA, 20.00 mg/ℓ K ( stejná alkalita, tvrdost i CO2)
→ #5  = Směs akvarijních rostlin: 25-50 mg/ℓ NO3, ~3-6 mg/ℓ PO4, 0.5-1.0 mg/ℓ Fe, 20-40 mg/ℓ K (5-10°dKH, 8-16°dGH)
→ #6 = R.wallichii: 160 mg/ℓ HCO3 (7°dKH), 10 mg/ℓ NO3, 0.2 mg/ℓ PO4, 03 mg/ℓ K, 48 mg/ℓ Ca + 22 mg/ℓ Mg (12°dGH), 167 mg/ℓ SO4, 3 mg/ℓ Cl, 0.06 mg/ℓ Fe-DTPA, 45 mg/ℓ Na
→ #7 = R.wallichii: 150 mg/ℓ HCO3 (7°dKH), 54 mg/ℓ NO3, 3.4 mg/ℓ PO4, 11 mg/ℓ K, 57 mg/ℓ Ca + 24 mg/ℓ Mg (14°dGH), 212 mg/ℓ SO4, 7 mg/ℓ Cl, 0.34 mg/ℓ Fe-DTPA, 54 mg/ℓ Na
→ * Zvýšená koncentrace zinku (Zn) v sušině rostlin z akvária #1 byla způsobena extrémně vysokou koncentrací tohoto prvku v pitné vodě (0.8 mg/ℓ Zn)

Vizuální příznaky jako diagnostický nástroj

Interpretace příznaků deficitu či toxicity živin u rostlin může být někdy velmi obtížná. Zároveň byste měli pamatovat na to, že:

  1. Řada symptomů vypadá podobně
  2. Například symptomy deficitu N a S mohou být velmi podobné, v závislosti na růstovém stádiu rostlin a závažnosti deficitu.

  3. Ve stejnou chvíli může dojít u rostlin k deficitu či toxicitě hned několika živin najednou
  4. Pokud se sejde hned několik deficiencí najednou, mohou mít ve výsledku jiné příznaky, než by byly typické v případě deficitu jednoho prvku. Zároveň se také může stát, že nadbytek jedné živiny může vyvolat deficit jiného (např. nadměrné množství P může způsobit deficit Zn).

  5. Různé druhy rostlin se dokáží na deficit či toxicitu určité živiny adaptovat různě
  6. To znamená, že deficit či toxicita se projeví u některých druhů rostlin dříve, než u jiných. Některé druhy rostlin jsou lepšími indikátory určitého konkrétního deficitu než jiné.

  7. Za příznaky skutečného deficitu živin se někdy zaměňují i falešné symptomy deficitu
  8. Typickým příkladem mohou být třeba listy s vykousaným pletivem od krunýřovců či plžů, což se často zaměňuje za deficit některých živin. Jiným příkladem mohou být třeba projevy onemocnění rostlin (což je u vodních rostlin vzácnější).

  9. Skrytý hlad
  10. Rostliny mohou zakoušet nedostatek živin bez jakýchkoli vizuálních známek.

  11. Reálné symptomy nedostatku či toxicity mohou vypadat jinak, než ideální (teoretické) symptomy
  12. V přirozeném prostředí působí na rostliny celá řada faktorů, které mohou mít na výsledné projevy nedostatku svůj vliv.

Diagnostikování deficiencí živin

Běžné symptomy deficitu

Prvním krokem při diagnostikování deficiencí živin je popis symptomů. Každý symptom deficitu totiž nějak souvisí s funkcí dané živiny v rostlině.
Role každé základní živiny v rostlině je uvedena v tabulce.

PrvekZkratkaRole v rostliněAbsorbovaná
forma
Obsah v sušině
UhlíkCSoučást uhlohydrátů (cukrů); nezbytný pro fotosyntézuCO2, HCO3-40-45%
KyslíkO40-45%
VodíkHUdržuje osmotický tlak; důležitý v několika biochemických reakcích; součást uhlohydrátůH26%
DusíkNSoučást karbohydrátů; nezbytný pro respiraciNO3-, NH4+2.5-4.5%
DraslíkKÚčastní se fotosyntézy, translokace uhlohydrátů, syntézy proteinů apod.K+1.5-5.5%
VápníkCaSložka buněčných stěn; hraje roli ve skladbě a propustnosti membránCa2+1.0-4.0%
FosforPSoučást proteinů, chlorofylu a nukleových kyselinH2PO4-, HPO42-0.2-0.75
HořčíkMgAktivátor enzymů; složka chlorofyluMg2+0.25-1.0%
SíraSDůležitá součást rostlinných proteinůSO42-0.25-1.0%
ChlórClÚčastní se produkce kyslíku při fotosyntézeCl-100-500 mg/kg
ŽelezoFeÚčastní se syntézy chlorofylu a je součástí enzymů pro přenos elektronůFe2+, Fe3+100-300
ManganMnŘídí několik oxidačně-redukčních systémů a také fotosyntézuMn2+20-300
BórBMá se za to, že je důležitý při translokaci cukrů a metabolismu karbohydrátůH3BO3, H2BO3-10-200
ZinekZnSoučást enzymatických systémů, které regulují různé metabolické aktivityZn2+27-100
MěďCuKatalyzátor respirace; součást různých enzymůCu2+5-30
MolybdenMoHraje roli při fixaci dusíku a přeměně dusičnanů na amoniakMoO42-0.1-2.0
Hodnoty mikroprvků jsou uvedeny v mg/kg.
  Fe   Prvky, které mohou v akváriu nejčastěji chybět.

Symptomy způsobené deficiencemi živin se obvykle člení do pěti kategorií:

  1. zakrslý růst → zpomalený růst; menší výška postižených rostlin
  2. chloróza → celkové žloutnutí rostlinného pletiva; nedostatek chlorofylu
  3. mezižilní chloróza → žloutnutí mezi žilkami listů, zatímco samotné žilky zůstávají zelené
  4. purpurově-rudé zbarveníu vodních rostlin nebývá běžné, protože cukry, jejichž hromadění ho způsobuje, jsou ve vodě vyplavovány ven z postižené rostliny
  5. nekróza → odumření rostlinného pletiva; pletivo hnědne a odumírá

Zakrnění je běžným symptomem pro deficit řady živin pro jejich rozmanité role v rostlině. Když například chybějí rostlině živiny, které hrají důležitou roli v takových funkcích jako je protažení stonků, fotosyntéza a produkce proteinů, bude to mít obvykle za následek zpomalení jejího růstu a menší vzrůst. Chloróza a mezižilní chloróza se zase projevuje u rostlin, kterým chybí živiny nezbytné pro fotosyntézu a/nebo produkci chlorofylu (zeleného pigmentu v listech, který se účastní fotosyntézy). Chloróza může mít za následek vyblednutí nebo zežloutnutí celých listů nebo rostliny, případně mít spíše lokalizované projevy v podobě bílých či žlutých skvrn. Mezižilní chloróza bývá projevem nedostatku řady prvků jako B, Fe, Mg, Mn, Ni a Zn. Purpurově-rudé zbarvení na stoncích a listech bývá zase projevem zvýšené koncentrace antokyanu (purpurového pigmentu), který se může v rostlině nahromadit při přerušení některých funkcí rostlin nebo při stresu. Tento symptom se diagnostikuje obzvláště obtížně, protože k hromadění tohoto pigmentu může u některých rostlin docházet i při nízkých teplotách či nemocích, nemluvě o tom, že některé akvarijní rostliny už červené jsou. K nekróze obyčejně dochází v pozdějších stádiích deficitu, a má za následek, že ty části listů, které byly zprvu postiženy deficitem, nakonec hnědnou a odumírají.

Mobilní a imobilní živiny

Dalším krokem při identifikaci symptomů deficitu je určení, zda je tento deficit výsledkem mobilní či imobilní živiny, a to na základě toho, kde přesně na rostlině se projevuje. Mobilní živiny jsou živiny, které se v případě nedostatečného přísunu živin dokáží přesunout ze starších listů do mladších částí rostliny. Mezi mobilní živiny patří N, P, K, Cl, Mg a Mo. Protože jsou tyto živiny mobilní, viditelné deficience se projeví nejprve na starších či dolních listech, a jejich projevy mohou být jak lokální, tak globální. Imobilní živiny (B, Ca, Cu, Fe, Mn, Ni, S a Zn) se naproti tomu přesouvat z jedné části rostliny do jiné nemohou, a proto se symptomy deficitu projeví nejprve na mladších či horních listech, a bývají lokální. Částečnou výjimkou z tohoto pravidla je zinek (Zn), který je v rostlině imobilní pouze částečně, takže se jeho projevy deficitu objeví nejprve na prostředních listech, a pak se postupně při zhoršení stavu deficitu rozšíří na starší i mladší listy.

Mobilní živiny

Dusík (N)
Deficit N u rostliny Anubias → celkové žloutnutí starších listů (zdroj).
Dusík je v rostlině potřeba k produkci proteinů, nukleových kyselin (DNA a RNA) a chlorofylu. Symptomy deficitu N jsou globální (celková) chloróza spodních listů, zakrslý a zpomalený růst, a v závažných případech pak nekróza starších listů.

Anorganický dusík se vyskytuje v akváriu nejčastěji ve třech formách: 1) amonium (NH4), které vzniká při rozkladu organického odpadu; 2) dusitany (NO2), který vzniká činností nitritačních bakterií (ty přeměňují amoniak na dusitany); 3) dusičnany (NO3), které v akváriu vznikají činností nitratačních bakterií (ty přeměňují dusitany na dusičnany). Vzhledem k tomu, že amonia a dusitanů bývá v rostlinných akváriích zpravidla velmi malé množství, tak ani množství přirozeně produkovaných dusičnanů není nijak velké. Mnohem větším zdrojem dusičnanů bývá buď pitná voda (na některých místech se koncentrace dusičnanů ve vodě pohybují i kolem 50 mg/ℓ), nebo různá komplexní hnojiva, která často k přihnojování svých rostlin používáme (jako klasický zdroj dusíku se používá třeba KNO3).

Není také pravda, že všechny vodní rostliny dávají při příjmu dusíku přednost amoniu (NH4) před dusičnany (NO3), jak se běžně mezi akvaristy tvrdí. Rostliny upřednostňují takový typ dusíku, který převažuje ve vodách jejich přirozeného výskytu. Druhy vyskytující se v kyselých nebo rašelinných vodách (kde převažuje NH4+) výrazně preferují příjem NH4+,3) kdežto druhy z měkkých oligotrofních vod (kde převažuje NO3-) dávají přednost NO3-.4)

3) Např. Sphagnum, Juncus, Drepanocladus, Agrostis, Aldrovanda.
4) Např. Lobelia, Echinodorus, Luronium, Littorella.

Jako u většiny živin je samozřejmě ideální, pokud použijeme k výživě rostlin nějaký obohacený substrát. Díky tomu nebudeme muset udržovat koncentrace dusičnanů ve vodě na příliš vysoké úrovni, a rostliny jich budou mít i přesto k dispozici dostatek. Například v případě použití výživného substrátu ADA Aqua Soil bude rostlinám k dobrému růstu bohatě stačit, když budeme koncentaci dusičnanů ve vodním sloupci udržovat na hodnotě kolem 1-2 mg/ℓ. Bez použití výživného substrátu a při nízké výchozí hladině dusičnanů v pitné vodě může být k dobrému růstu většiny rostlin zapotřebí udržovat koncentraci dusičnanů v rozmezí minimálně 5-10 mg/ℓ. Některé druhy invazivních vodních rostlin mohou maximální rychlosti růstu dosahovat i při mnohem vyšších koncentracích.

Fosfor (P)
[Pravděpodobně] Deficit P u Ludwigia palustris → spodní patra listů postupně odumřela; nové listy jsou malé, zakrnělé; pomalý růst. Rozvětvený kořenový systém však může ukazovat i na deficit Cl.
Rostliny potřebují P pro produkci ATP (energie), cukrů a nukleových kyselin. Symptomy deficitu P jsou obvykle patrné na mladých rostlinách, které mívají nároky na P obvykle větší než starší rostliny. Rostlina s deficitem P obvykle ztmavne (jak na listech, tak i stonku) a zakrní. U suchozemských rostlin se starší listy, které to postihne nejdříve, mohou zabarvit do červena v důsledku nahromadění cukrů, které napomáhají syntéze antokyanu. U vodních rostlin nicméně s největší pravděpodobností k žádnému hromadění cukrů v pletivu docházet nebude, a místo toho se budou tyto cukry uvolňovat spíše do vody (kde skončí za potravu především bakteriím). V některých případech zhnědnou a odumřou vrcholky listů. Rostliny trpící deficitem P vypadají na pohled zesláblé. Potlačená může být i rozpínavost listů a velikost jejich povrchu, což mívá za následek jejich zkroucení a menší velikost.

Závažná dificience P nebývá v akváriích běžná, a dochází k ní zpravidla jen ve výjimečných případech, např. v akváriu bez ryb, s intertním substrátem (který v sobě neobsahuje prakticky žádné živiny), a/nebo v případě vysrážení doplňovaných anorganických fosforečnanů.

Anorganický fosfor je ve vodě přítomný nejčastěji jako mineralizovaný fosforečnan (a to buď ve formě PO43-, HPO42- nebo H2PO4- → v závislosti na pH), a vzácněji i jako zřetězený polyfosforečnan, který však bývá nestabilní (v přírodních vodách bývá jejich výskyt spíše vzácný, ale mohou být složkou některých hnojiv). Většina sloučenin fosforu je ve vodě nerozpustná, takže po přidání roztoku hnojiva s KH2PO4 do vody se část iontů PO4 naváže do nerozpustných sloučenin a z roztoku se vysráží. Při vyšším pH (zpravidla nad 8) a vyšším obsahu vápníku ve vodě se mohou fosforečnany poměrně snadno vysrážet v podobě fosforečnanu vápenatého → Ca3(PO4)2. Při kontaktu s hydroxidy železa se zase mohou fosforečnany vysrážet ve formě žluto-hnědých sraženin fosforečnanu železitého (FePO4), což je také důvod, proč se akvaristům nedoporučuje míchat dohromady (a případně ani přidávat do vody najednou) KH2PO4 a směs stopových prvků (kde je samozřejmě obsaženo i železo). Pokud substrát obsahuje nějaké koloidní jílovité částice a humus, nebo vhodné sloučeniny železa a vápníku, nerozpustné fosfáty se v něm mohou udržet. Když se pak tyto sloučeniny dostanou postupem času do hlubších, anaerobních vrstev substrátu, přemění se opět na rozpustné fosforečnany, které do sebe mohou rostliny skrze své kořeny vstřebat. Rostliny tedy dokáží využívat zpravidla jen mineralizované anorganické fosforečnany, a to navíc pouze v rozpuštěné podobě.

Organický fosfor bývá ve vodě přítomný v mnohem větším množství než ten anorganický. Různé skupiny fosfátů jsou součástí velké spousty molekul jako DNA, ATP, fosfolipidů i řady proteinů. Tyto molekuly bývají ve vodě mnohem stabilnější, ale po určité době se nakonec přece jen rozloží a anorganické fosforečnany se z organické části molekul uvolní. Organický fosfor se také zpravidla nedá z vody jednoduše odstranit, a to ani různými speciálními filtračními médii, které o sobě prohlašují, že jsou schopné snížit hladinu fosforu ve vodě (ty totiž absorbují fosfor pouze v anorganické podobě).

Další důležitou věcí, kterou by měli akvaristé vědět, je to, že prakticky všechny testy na stanovení hladiny fosforu ve vodě měří jen koncentrace anorganických fosforečnanů, a nedokáží tak stanovit podíl organických sloučenin P. Kromě toho i když dnes naměříte v akváriu nulové množství fosforečnanů, zítra už to tak být nemusí, a navíc to nemusí vůbec znamenat, že mají rostliny fosforu nedostatek, protože v akváriu živiny neustále cirkulují, takže zatímco bakterie neustále organické sloučeniny fosforu mineralizují na anorganické fosforečnany, rostliny a řasy si je zase neustále zabudovávají do organických sloučenin. Fosfor dokáží rostliny odčerpat z vody neuvěřitelnou rychlostí (mnohem rychleji než ostatní živiny), a kromě toho si ho dokáží ve velké míře ukládat do zásoby. Relativně velké množství fosforu obsahuje také krmení (obvykle kolem 1% P, což odpovídá zhruba 3% PO4). Pokud tedy přidáme do 100ℓ akvária 1 g vločkového krmiva, může se obsah anorganických fosforečnanů ve vodě v důsledku této jediné dávky krmiva teoreticky zvýšit na 0.3 mg/ℓ. [1 g krmiva = 1000 mg, z toho 3% = 30 mg PO4, 30 mg / 100ℓ = 0.3 mg/ℓ] Většinu fosforu, který do sebe ryby v krmivu dostanou, opět vyloučí ve formě exkrementů.

Draslík (K)
Deficit K u Anubise → nekrotické skvrny na listech.
Draslík se v rostlinách využívá k aktivaci enzymů, fotosyntéze, tvorbě proteinů a přepravě cukrů. Deficit K se u rostlin neprojevuje hned (tzv. skrytý hlad). Zpočátku dochází pouze ke zpomalení růstu, přičemž chloróza a nekróza se objevují teprve v pozdějších stádiích. Na postižených starších listech se objeví lokalizovaná skvrnitá či chlorotická místa s popáleninami na okrajích listů. Chlorotické symptomy se začínají projevovat obvykle na špičkách listů, ale narozdíl od deficitu N postupuje chloróza nikoli od úponu listu, ale od špičky směrem k úponu, přičemž střední žebro listu zůstává obvykle živé a zelené. Při rozvoji deficitu zežloutne celý list. Mohou se na něm také vytvořit malé bílé či žluté nekrotické skvrny, které se budou zpočátku vyskytovat spíše u okrajů listů.

Hořčík (Mg)
Hořčík je ústřední molekulou v chlorofylu a je také důležitým společným faktorem produkce ATP. Deficience Mg nejsou běžné, neboť koncentrace Mg jsou ve většině vod i substrátů dostatečné. Mezi symptomy deficitu Mg patří mezižilní chloróza a žloutnutí okrajů listů, přičemž střední žebro listu zůstává zelené.

Chlór (Cl)
Chlór potřebuje rostlina k udržení vnitřního napětí (turgoru) v listových buňkách. Ohledně deficiencí Cl se toho zatím příliš neví, nicméně podle nových studií vykazují rostliny při tomto deficitu chlorotické a nekrotické skvrny podél listů s jasně ohraničenými okraji mezi mrtvou a živou tkání. Typickými symptomy deficitu Cl bývá také vadnutí listů u okrajů, a vysoce rozvětvený kořenový systém.

Molybden (Mo)
Molybden je v rostlině zapotřebí k aktivitě enzymů a k fixaci dusíku u některých druhů rostlin. Díky této vzájemné provázanosti s dusíkem se symptomy deficitu Mo velmi často podobají symptomům deficitu N (zakrnělý růst a chloróza). Mezi další symptomy patří vybledlé listy, které mohou být sežehnuté, kalíškovité nebo srolované.

Imobilní živiny

Železo (Fe)
Železo hraje důležitou roli při respiračních a fotosyntetických reakcích rostlin. Deficit Fe omezuje produkci chlorofylu, a projevuje se tudíž mezižilní chlorózou s ostrými kontrasty mezi žílami a chlorotickými oblastmi u mladých listů. Když je deficit vážnější, může zbělet/žezloutnout celý list, s následnou nekrózou. Růst rostliny je pomalý.

Železo patří mezi stopové prvky, což znamená, že ho rostliny ke svému růstu potřebují opravdu jen stopové množství. To nicméně neznamená, že ho stačí rostlinám ve stopovém množství také dávkovat. Z množství živin, které mají rostliny obvykle k dispozici (ve vodě nebo substrátu), jsou schopné si vzít zpravidla jen malou část. Některé vědecké studie o vlivu železa na růst vodních rostlin sice dokládají, že minimální koncentrace železa, která je ještě dostatečná pro jejich růst, se může pohybovat i kolem 0,000056 µg/ℓ (10-9 M) Fe, přesto optimální koncentrace železa se u většiny vodních rostlin může pohybovat klidně i výrazně přes 1 mg/ℓ Fe. Například u Hydrilly se hodnoty polovičního nasycení aktivním železem v sušině dosáhlo při externí koncentraci 1.2 mg/ℓ Fe, a u tří různých druhů Potamogetonu při koncentraci 0.45 mg/ℓ, 2.8 mg/ℓ a 4.5 mg/ℓ. Dvojnásobná hodnota K½ pak zpravidla představuje takovou externí koncentraci železa, při které by měly mít rostliny v sušině maximální koncentraci aktivního železa. To znamená, že pro Hydrillu se optimální externí koncentrace železa pohybuje kolem 2.4 mg/ℓ, a pro Potamogeton kolem 1-9 mg/ℓ Fe.1) Jak už jsem ale zmínil, z tohoto poměrně velkého množství skončí v rostlinné sušině jen relativně malé množství.

1) SPENCER, David F. a Gregory G. KSANDER. Influence of External Iron Concentration on Active Iron for Four Species of Aquatic Macrophytes. Journal of Aquatic Plant Management. 1989, č. 27, s. 65-69. ISSN 0146-6623. Dostupné z: http://www.apms.org/japm/vol27/v27p65.pdf

Přestože vědeckých studií o vlivu železa na růst ponořených vodních rostlin příliš není, řada z nich zaznamenala vyloženě toxické účinky na rostliny (např. Lemna, Spirodela, Elodea) při koncentracích kolem 10 mg/ℓ, a inhibiční účinky u některých druhů (např. Phragmites) už při koncentracích kolem 1 mg/ℓ.2) Některé druhy vodních rostlin mohou navíc dosahovat maximálního růstu třeba už při externích koncentracích kolem 0.1 mg/ℓ Fe (např. Ruppia).

2) XING, Wei a Guihua LIU. Iron Biogeochemistry and its Environmental Impacts in Freshwater Lakes. Fresenius Environmental Bulletin. 2011, roč. 20, č. 6, s. 1339-1445. Dostupné z: http://sourcedb.cas.cn/sourcedb_wbg_cas/yw/rckyw/201002/W020120116564991205836.pdf

Z toho plyne, že nároky vodních rostlin na externí koncentraci Fe mohou být u různých druhů značně odlišné, a koncentrace, která může být optimální pro jeden druh, může už působit inhibičně nebo dokonce toxicky na jiné druhy rostlin. Žádná univerzálně platná koncentrace železa pro optimální růst většiny vodních rostlin tedy podle všeho neexistuje. Vcelku rozumným řešením mi připadá pravidelné doplňování menších dávek železa (tím budou mít rostliny k dispozici neustále relativní dostatek, a zároveň tím koncentrace železa nedosáhne žádných potenciálně nebezpečných úrovní).

Pokud koncentrace Fe poklesne pod kritickou úroveň, rostliny mohou k získání dalšího Fe použít i jiné cesty, např. mohou využít organicky chelátované železo. Tyto mechanismy však rostliny používají zpravidla až ve chvíli kritického nedostatku. Proč je tedy tak velký rozdíl mezi tím, co rostliny skutečně spotřebují, a tím, co je podle některých akvaristů (i vědeckých studií) zapotřebí dávkovat do našich akvárií pokud chceme, aby byl růst našich rostlin optimální (resp. maximální)? Jedna možná odpověď je nasnadě: chelátované železo, které rostlinám tak přičinlivě dodáváme a pečlivě měříme jeho koncentraci ve vodě, rostliny ve skutečnosti moc dobře využít nedokážou (resp. využívají ho jen v nepatrné míře). Ve skutečnosti totiž rostliny dokáží využít pouze iontové železo, které se z chelátu uvolní při jeho rozpadu. Tyto ionty železa jsou rostlinám dostupné pouze po velmi krátkou chvíli, když se chelát rozpadne. Udržování vysokých koncentrací chelátovaného železa je tedy způsob, jak zajistit, aby bylo toto iontové železo rostlinám kdykoli k dispozici.

Vysoké koncentrace Fe však mohou být zdrojem nejednoho problému. Hlavním problémem je to, že používáte mnohem více hnojiva, než dokáží vaše rostliny ve skutečnosti využít. A vzhledem k tomu, že se železo do vody přidává velmi často ve formě směsi stopových prvků, a dávka této směsi se často odvíjí právě od požadované koncentrace Fe, může při dávkování většího množství Fe dojít velmi snadno k předávkování ostatních stopových prvků, jejichž zvýšené koncentrace mohou na rostliny působit už vyloženě inhibičně nebo toxicky (především u prvků jako Cu, Zn nebo B), a/nebo mohou poškodit zdraví bezobratlých živočichů (např. krevetek) či vývoj rybích plůdků.

A aby to nebylo tak jednoduché, množství chelátovaného železa, které je nezbytné k zajištění požadované koncentrace iontového železa, bude záviset na řadě obtížně kontrolovatelných proměnných. Komerční směsi chelátovaného železa používají obvykle tři druhy různých chelatačních agentů (EDTA, DTPA a glukonát), z nichž každý má různou rychlost rozpadu. Rychlost rozpadu konkrétního chelátu (a tím pádem i dostupnost iontového železa) závisí také na intenzitě osvětlení, kvalitě světla, teplotě a pravděpodobně i bakteriální činnosti. Kromě toho používá řada akvaristů různé výživné či zásobní substráty, které obsahují takové množství železa, že je jeho další doplňování do vodního sloupce naprosto zbytečné. Pokud tedy přidáváte do svého akvária železo v dávkách, které o několik řádů přesahují potřeby rostlin, pak je možná načase poohlédnout se po nějakém lepším způsobu přihnojování vašeho rostlinného akvária.

Iontové železo: Za normálních okolností (běžné pH, běžná hladina rozpuštěného kyslíku apod.) je prakticky veškeré železo ve vodě přítomné ve formě nerozpustného iontu Fe3+. Hluboko ve vodních pórech anaerobních vrstev vašeho substrátu však bakterie dokáží tuto nerozpustnou formu zredukovat na rozpustný iont Fe2+. V okysličené vodě však reaktivní iont Fe2+ nemá příliš dlouhou životnost. Velmi rychle se naváže na organické sloučeniny (cheláty) nebo humus, případně velmi rychle (v řádech minut až hodin) zoxiduje na nerozpustné sraženiny zvané hydroxidy železa nebo oxyhydroxidy, které nejsou přístupné rostlinám.

Chelátované železo: Ve vodě s kyselým pH se železo velmi rychle naváže na polyfenoly (např. huminové látky jako tanin, nebo organické kyseliny), díky čemuž pak zůstává rozpustný a lépe dostupný rostlinám. V chelátech se železo váže a uvolňuje několikrát za sekundu, takže určité procento iontového železa je neustále dostupné rostlinám (a také řasám). Chelátované železo tedy funguje tak trochu jako kapsle s postupným uvolňováním. Přestože si však pod pojmem chelátované železo často představujeme, že se jedná o železo ve formě, která je přístupná rostlinám, ve skutečnosti chelátované železo rostlinám přístupné není, a železo v něm obsažené se stane pro rostliny na krátko dostupným teprve v okamžiku, kdy se chelátová vazba rozpadne, a iontové železo se uvolní.

Vysrážené železo: Iontové železo, které není zchelátované, se různými způsoby vysráží. V alkalických vodách s vyšším pH se například spojí s vápníkem nebo uhličitany, a vysráží se. Tyto sraženiny jsou pak někdy zodpovědné za mléčné zákaly vody po přidání železa (někdy se může stát, že i po přidání 0.5 mg/ℓ Fe se do 2-3 hodin všechno přidané železo vysráží v podobě uhličitanu železnatého → FeCO3). Obvykle k tomu ale dochází pouze při vyšší alkalitě (kolem 12°dKH).

Vápník (Ca)
Vápník je složkou buněčných stěn a řídí jejich stavbu. Nedostatek Ca může u mladých listů způsobit zkoucení a ztmavnutí. Špičky listů bývají často tmavé a křehké, a nakonec odumřou.

Síra (S)
Jelikož S je nezbytnou součástí některých aminokyselin a proteinů, deficit S má za následek inhibici syntézy proteinů a chlorofylu. Symptomy tohoto deficitu může být obtížné diagnostikovat, protože se mohou podobat symptomům deficitu N a Mo. Narozdíl od N či Mo se však symptomy deficitu S projevují zpočátku u mladších listů, které mívají světle-zelené až žluté zabarvení. Později může vyblednout celá rostlina. Nejsou zde však žádné charakteristické skvrny nebo pruhy. Rostlina, které chybí S, bývá také pohublá a malá, s tenkými stonky.

Bór (B)
Primární funkce bóru v rostlinách souvisejí s tvorbou buněčných stěn a reprodukčních orgánů. Rostliny trpící deficitem B proto vykazují známky chlorózy u mladých listů a odumřelých růstových vrcholků. Kromě chlorózy se mohou na listech vytvořit i tmavě-hnědé, nepravidelné léze, které pak v závažných případech přejdou do nekrózy listů. Na úponcích listů se také mohou objevit bílo-žluté skvrny. Kvůli problémům v růstu buněčných stěn bývají listy a stonky takových rostlin křehčí a deformované, a špičky listů bývají tlustší a zkroucené. Postižené rostliny rostou pomalu a jsou na pohled zakrnělé v důsledku kratších internodií (segmentů na stonku mezi jednotlivými patry listů).

Zinek (Zn)
Zinek potřebují rostliny na vytváření růstového hormonu a je také částečně důležitý pro prodlužování internodií. Jak už bylo zmíněno, Zn je mobilní pouze částečně, a symptomy deficitu se tak začnou projevovat nejprve u prostředních listů. Listy s deficitem Zn trpí mezižilní chlorózou, obzvláště pak mezi okrajem a středním žebrem listu, takže to pak na listu vytváří podélné pruhy; někdy se mohou na listech objevit i skvrny. Chlorotické oblasti mohou být světle zelené, žluté nebo dokonce bílé. Závažný deficit Zn způsobuje zešednutí až zbělení listů, a předčasné opadání nebo odumření. Protože Zn hraje důležitou roli v prodlužování internodií, rostliny trpící tímto deficitem vykazují obvykle závažné projevy zakrsnutí.

Měď (Cu)
Měď je zapotřebí k produkci chlorofylu, respiraci a syntéze proteinů. Rostliny s nedostatkem Cu trpí chlorózou, která se projevuje u mladých listů a zakrslým růstem.

Mangan (Mn)
Nejcitlivější na deficit Mn jsou chloroplasty (rostlinné orgány, ve kterých probíhá fotosyntéza). V důsledku toho je běžným příznakem tohoto deficitu mezižilní chloróza u mladých listů. Nicméně narozdíl od deficitu Fe zde nejsou žádné ostré předěly mezi žílami a mezižilními oblastmi, ale místo toho je chlorotický efekt po listu více rozptýlený.

Nikl (Ni)
Nikl vyžadují rostliny ke klíčení a rovněž je prospěšný pro metabolismus N. Ni je kovovou složkou ureázy (enzym katalyzující přeměnu močoviny na amoniak). Přestože symptomy dificience Ni nejsou příliš dobře zdokumentované, patří mezi ně chloróza a mezižilní chloróza u mladých listů, která může nakonec přejít v nekrózu rostlinného pletiva.

Identifikační klíč

K identifikaci deficiencí živin na základě běžných symptomů můžete použít následující "klíč". Postupujte odhora dolů tak, že si nejprve přečtěte první výrok, a rozhodněte, zda u vámi posuzované rostliny platí. Pokud daný výrok na symptomy vaší rostliny pasuje, postupte k následujícímu výroku ve směru šipky "ANO". Pokud na to nepasuje, přejděte po šipce "NE" k alternativnímu výroku. Tímto způsobem pokračujte, dokud neidentifikujete danou živinu, která je zodpovědná za příslušný deficit. Mějte přitom na paměti, že uvedené výroky jsou značně zobecněné, tak aby vyhovovaly většině běžných symptomů. U různých rostlin však mohou mít konkrétní symptomy odlišnou podobu, takže ne vždy se vám může podařit příšlušný symptom u konkrétní rostliny správně identifikovat.

Diagnostikování toxicit živin

Stejně jako se mohou viditelné symptomy u rostlin projevit v důsledku nedostatku živin, mohou se projevit i v důsledku přebytku živin. K předávkování živin dochází zpravidla v následujících případech:

Toxicita NPK

Dusičnany (NO3)
Dusík ve formě dusičnanů není zpravidla pro rostliny (minimálně pro tzv. invazivní druhy) toxický ani při velmi vysokých koncentracích (100-200 mg/ℓ). Z mých růstových experimentů však vyplývá, že u některých druhů rostlin dochází k inhibici růstu už při koncentracích přesahujících 10 mg/ℓ. Koncentrace nad ~15 mg/ℓ pak zpravidla nepřinášejí žádné podstatné zvýšení rychlosti růstu.

Amonium (NH4)
Značně toxický však pro rostliny může být dusík ve formě amonia, které může při vyšších koncentracích (5 mg/ℓ) vést až k dezintegraci rostlinných tkání.

Fosforečnany (PO4)
Fosfor (v podobě fosforečnanů) může mít na růst rostlin negativní vliv především nepřímo, a to tak, že vysoké koncentrace P brání příjmu Fe, Mn a především Zn; takže přebytek P může vést u rostlin k nedostatku těchto stopových prvků.

Draslík (K)
Vysoké koncentrace draslíku také nejsou toxické přímo, ale mohou bránit příjmu Mg, a v některých případech i Ca.

Toxicita stopových prvků

Železo (Fe)
Železo může být pro řadu vodních rostlin prokazatelně toxické při koncentracích kolem 10 mg/ℓ a více, přičemž u některých druhů rostlin může vést k výraznému potlačení růstu už i koncentrace kolem 1 mg/ℓ. Konkrétní hladina toxicity je tedy výrazně druhově specifická.

Ostatní stopové prvky
U stopových prvků obecně platí, že rozpětí mezi deficitem a toxitou je zde mnohem užší než u makroprvků. Stačí tedy relativně malé předávkování, a z dostatku se stane nebezpečně toxická koncentrace.